Краб соединение: Краб-крепление — система соединения для профильной трубы

Краб соединение: Краб-крепление — система соединения для профильной трубы

Содержание

Краб-система для профильных труб. Торговый Дом «Профиль»

Краб-система для профильных труб 20х20, 25х25

    Краб система используется как крепежное соединение профильных труб, позволяя при этом исключить сварочные работы, а значит выиграть и по времени и миновать лишние траты связанные со сварочными работами (электричество, сварочный аппарат, провода, сам сварщик и его вознаграждение и т.д.), вам понадобится только гаечный ключ и все!

Краб системы выпускаются в различных комбинациях, все зависит от типа узлового соединения, формы и размера труб, вот самые основные типы:

Х образный кронштейн

В каталог

  • Материал — оцинкованная сталь
  • Толщина металла — 1,2 мм.
  • Отверстия под болт — 8 мм.
  • Размер — 90х90 мм.
  • Для труб — 20, 25 мм.

 

 

Т образный кронштейн

В каталог

  • Материал — оцинкованная сталь
  • Толщина металла — 1,2 мм.
  • Отверстия под болт — 8 мм.
  • Размер — 90х50 мм.
  • Для труб — 20, 25 мм.

 

Г образный кронштейн

В каталог

  • Материал — оцинкованная сталь
  • Толщина металла — 1,2 мм.
  • Отверстия под болт — 8 мм.
  • Размер — 60х50 мм.
  • Для труб — 20, 25 мм.

    Этот крепеж сейчас становится очень популярным и востребованным среди дачников и владельцев частных домостроений. А что это такое спросите Вы. Не будем далеко ходить за примером. Многие из Вас, особенно те кто уже приобрел теплицу или только присматривается и думает какую взять, наверное обратили внимание на то, что все чаще производители стали  предлагать потребителю свою продукцию с применением краб систем при ее сборке, тем самым идя на встречу покупателю – это конечно радует.

      По самим буквам уже становится понятен тип крабового сочленения, давайте   разберемся с формой. По форме трубы бывают круглые и квадратные или профильные, размер этих труб тоже бывает разный – это значит, что комбинации также могут быть различны. При покупке всегда называйте наружний размер труб вашего сочленения.

Видите все просто и Вы стали разбираться во всем этом, а значит сможете все сделать своими руками!

Где можно применить краб систему:

  • при сборке теплицы и парника
  • при сборке летней душевой кабины
  • при сборке стеллажа
  • при сборке беседки или навеса
  • при сборке навеса для машины
  • при сборке тентовой конструкции для любого праздника
  • при мелком ремонте, если подкачала сварка и так далее.

Фото 1,2,3 Крепление краб-системой направляющих к дугам теплицы из поликарбоната

 

Фото 4,5,6. Фрагменты сооружения МАФ с применением краб-системы. Детская игровая площадка.

 

Заметьте в случае необходимости все ваши конструкции можно с той же легкостью разобрать и перенести или складировать. А это согласитесь огромный и немаловажный плюс.

Мы постарались показать Вам, что краб системы являются не только надежными, но и универсальными.

Краб-системы.. Без сварочные соединения профильных труб

Краб-системы.

(Безсварочная система соединения профильных труб).

Что это такое?

Это штампованные изделия из листового оцинкованного либо неоцинкованного стального листа. Обычно краб- системы изготавливают из листов толщиной от 0,8 и до 2,0 мм.

Служат эти изделия для соединения между собой профильных труб в узлы различной конфигурации без применения сварки. Соединяемые трубы могут быть изготовлены из таких материалов как сталь, нержавейка, алюминий… На рынке представлены краб- системы для соединения труб сечением от 20х20 до 40х40. Данные системы активно используют творческие и в то- же время экономные и не любящие делать лишнюю работу люди.

Способ соединения.

Между собой крепление пластин в узлах происходит с помощью болтов и гаек на 6 или 8, для большей надёжности некоторые производители делают отверстия для дополнительного соединения труб с пластинами с помощью саморезов. Болты с гайками и саморезы продаются отдельно и в стоимость узла  не входят.

Краб-системы можно разделить на два вида:

— плоские (для соединения труб в одной плоскости) форм «Г», «Х» и «Т»

       

— пространственные (для соединения труб в двух и трёх плоскостях), условно их формы назовём «Угол», «Опора», «Центр»

       

 

Использование.

С помощью краб-систем изготавливают:

— теплицы

— навесы

— рекламные конструкции

— полки, стеллажи, вешалки для одежды,  др. оборудование торговых павильонов

— торговые палатки

— автомобильные багажники

— различные ограждения

— каркасы дачных бассейнов, уличных душевых кабин

— клетки для животных и птиц

— офисные перегородки

— мачты для крепления видео аппаратуры и другого оборудования

— временные строительные приспособления и оснастку

— архитектурные формы и др.

 

Достоинства.

Неоспоримыми достоинствами конструкций, изготовленных с помощью краб-систем по отношению к сварным конструкциям является:

— в отличие от сварных конструкций они разборные

— значительно более низкая цена изготовления конечного изделия

— для сборки узлов не требуется квалифицированный специалист (сварщик)

— при монтаже не требуется подключение к электроэнергии

 

На что обратить особое внимание.

Перед осуществлением покупки краб- системы, обратите внимание на то, что некоторые продавцы этих систем озвучивают цену  не за узел целиком, а за отдельную пластину, входящую в этот узел. Количество пластин в одном узле от 2 до 4 шт.

 P.S.

После написания данной статьи наткнулся вот на такое изобретение:

   

Качество и прочность соединения Вы и сами можете определить по фотографии. Только производитель теплиц Вам об этом не скажет. Ещё одним минусом соединения арок такой системой является то, что продольные профильные трубы выведены из плоскости арок. С одной стороны это значительно уменьшает стоимость изготовления теплицы за счёт уменьшения количества производственных операций, но при этом поликарбонат, которым будет покрыта теплица, не будет опираться на продольную трубу. Какие могут быть последствия — выростает вероятность того, что ваш поликарбонат сорвёт ветром и будете его  собирать по кусочкам на соседских участках. Будьте внимательны при покупке краб-систем и теплиц, с помощью которых они изготовлены.

 Краб-системы Вы можете приобрести на металлобазе нашей компании по адресу: г.Красноярск, ул. Технологическая, 44. тел. 281-68-89. С ценами на краб-системы можно ознакомиться на сайте нашей компании.

Краб система для профильной трубы

Описание товара

Краб система это

1. МОБИЛЬНОСТЬ. «Краб-Системы» дают возможность за короткое время собрать и разобрать конструкцию, сделать ее перенос на другой участок и снова собрать. Таким образом, перегородки, беседки, туалеты и души на даче превращаются в мобильные сооружения;
2. РАСХОД СТРОИТЕЛЬНЫХ МАТЕРИАЛОВ. Благодаря крепежу краб-система нет нужды строить новые конструкции. Можно просто демонтировать не требующееся сейчас строение и перенести его на новый участок с минимальными затратами, или сделать что-нибудь другое;
3. НАДЕЖНОСТЬ. Прочность крепежа «краб» сравнима со сварными соединениями
4. ЭКОНОМИЯ. Цена получаемых строений относительна низка, так как Вам не нужно:
• использовать для работы сварочный аппарат, исключая потребление газа и электричества, а также оплату услуг сварщика;
• работу Вы можете сделать своими руками или привлечь для нее неквалифицированную помощь.

Краб система X

Краб система Т

Краб система Г

Краб системы для профильной трубы

Все наши изделия используют болтовое соединение каркаса на основе так называемой краб сисиемы. Вы можете купить краб систему для профильной трубы отдельно, если захотите удлинить вашу теплицу или заменить старые узлы соединения. Мы считаем, что более надежного способа, чем болтовое соединение, для теплиц не придумано. Почему мы так думаем?

Даже если каркас теплицы сделан из премиального профиля, имеет выдающуюся инженерную конструкцию, плохие крепления могут свести все достоинства к нулю. Многие дачники фиксируют каркас самодельных теплиц саморезами, нередко такое решение предлагается и у фабричных изделий. К сожалению, саморезы – плохое решение… Под воздействием ветра конструкция постоянно и незаметно для глаз колеблется, резьба самореза трется о металл профиля и постепенно место соединения расшатывается, вся конструкция начинает сильно «играть» и приходит в негодность.

3 главных достоинства краб системы

  • Прочная фиксация узлов конструкции. Пластины краб системы охватывают профильную трубу, как перчатка руку, прочно и надежно фиксируя стыки.
  • Лёгкость в сборке-разборке. Минимум времени, которое нужно затратить на работу, позволяет при необходимости разобрать теплицу и перенести/перевезти её на другой участок.
  • Невысокая стоимость элементов, минимум инструментов для монтажа и разборки.

Есть несколько разновидностей элементов краб систем: угловые, т-образные, крестовые. Применяются только оцинкованные болты и гайки, соединительные элементы покрашены. Коррозии можно не опасаться!

Вы можете купить краб систему для профильной трубы в требуемом количестве и ассортименте на складе нашей компании в Барнауле или предварительно заказать комплектующие для теплиц и парников от производителя по телефонам, указанным на сайте.

Краб система

Краб система крепежа для профильной трубы размеров 20х20, 30х20, 40х20.
Преимущество использования данного крепежа является

— минимальное время выполнения действий по соединению,

 — прочность и надежность,

— не требуется сварочный аппарат и проведение сварочных работ. Для сборки потребуется лишь гаечные ключи и в некоторых случаях дрель или шуруповерт.

Преимущества «Краб системы» 

  • Мобильность — у Краб системы преимущество в короткое время разобрать конструкцию, перенести в любое другое место и там её вновь собрать. Перегородки, душевые кабины, стеллажи, беседки, туалеты и многое другое переходят в мобильные конструкции.
  • Надёжность — используемое крабовое Т и Х образное соединение, сравнимо со сварочным соединением, но при этом является разборным. Краб системы изготовлены на станках с ЧПУ и имеют великолепную геометрию.
  • Цена — получаемых изделий относительно низка. Вам не придется искать сварочный аппарат, оплачивать услуги сварщика, расход электричества и т.д.









        

 

  

Краб система Х образная

 

Краб система Т образная

Оцинкованное покрытие

 

 Оцинкованное покрытие

Под проф трубу 20 mm

 

 Под проф трубу 20 mm

Толщина 1,2 mm

 

 Толщина 1,2 mm

Отверстия под болт 6 mm

 

 Отверстия под болт 6 mm

Ширина и длинна 92 mm

 

 Ширина 92 длинна 55 mm

Вес 140 грамм (пара)

 

 Вес 90 грамм (пара)

 

   Теперь вы сами сможете изготовить или смоделировать необходимые вам изделия. От простых до сложных, согласно ваших идей. Будь то лестница или душевая кабина, теплица или стеллаж, а так же многое другое. Мы используем Крабовые соединения для сборки прочных и надежных теплиц собственного производства.

Методы соединения профильных труб: сварка, краб-система, фитинги

Для качественного соединения профильных труб чаще всего используют сварку. Сварочные соединения применяют в соответствии с материалом труб, наличием оборудования для варки и условий для проведения работ. При применении сварки конечный результат получается более надежным, соединение отличается добротностью и прослужит более длительный срок, чем при других методах стыковки. Но в некоторых случаях необходимо провести соединение профтруб без сварки для возможной последующей разборки сооружения с сохранением изначального состояния металлоизделий. Для этого используют соединительные элементы или «краб-системы».

Сварка

Стоит помнить, что профильные изделия создаются по такой же производственной технологии и из того же сырья, что и обыкновенные трубы с круглым сечением. Есть несколько способов изготовления труб: холодный и горячий прокат. Они предполагают прокатку трубы роликами, которые преобразуют изделие в конструкции с прямоугольным либо квадратным сечением.

В одном варианте труба прокатывается без нагрева. Другой метод предполагает прокатку с нагревом. Важно помнить, что у всех профтруб есть разная толщина стенок и от этого зависит режим сварки. Существует несколько технологий для стыковки труб:

  • Варка с использованием газа (для такой сварки используют смесь кислорода и других горючих веществ, в некоторых используют аргон).
  • Дуговая сварка с не плавящимся электродом (проводится в среде защитной атмосферы инертного газа).
  • Дуговая сварка с плавящимся электродом (с использованием газов для защиты места сварки).

Краб-система

Такую методику применяют для возведения малогабаритных и ненагруженных конструкций. Для создания хомутов для скрепления профтруб применяют лист холоднокатаной стали толщиной 1,5 мм, с нанесенным защитным слоем или краской на основе порошка. Хомут изготавливается из двух половин металлического листа, благодаря чему они смогут плотно и надежно обхватить место крепления профильных изделий при помощи метизов.

Пример соединения 4-х труб

Данный способ скрепления профильных труб дает возможность быстро собрать готовую конструкцию и в случае потребности за пару минут разобрать малонагруженные конструкции. Есть несколько положительных характеристик использования такого метода соединения:

  • Прочность, которая немного уступает показателю при сварочном соединении.
  • Отсутствие квалификации.
  • Невысокая стоимость и оперативная сборка.
  • Не требует применения дорогих инструментов и специального оборудования.

Фитинговые соединения

Такой крепеж требуется если труба будет иметь загибы или разветвления. Для этого на торце профтрубы выполняется спецкрепеж, который и называется фитинговым. Фитинг существует трех типов:

  • Имеет форму тройников и переходник в виде креста.
  • В виде уголков.
  • Имеющий вид муфты.

Уголки делаются для того, чтобы изменить направление трубы. Фиксация крестовин и тройников выполняется на ответвлениях профтруб и они могут соединить даже несоответствующие по размеру металлоизделия. Муфты закрепляются на местах стыка.

Применение каждого из типов соединений зависит от вида изделия и его предназначения, используемых материалов и имеющихся инструментов.

Для качественного соединения профильных труб чаще всего используют сварку. Сварочные соединения применяют в соответствии с материалом труб, наличием оборудования для варки и условий для проведения работ. При применении сварки конечный результат получается более надежным, соединение отличается добротностью и прослужит более длительный срок, чем при других методах стыковки. Но в некоторых случаях необходимо провести соединение профтруб без сварки для возможной последующей разборки сооружения с сохранением изначального состояния металлоизделий. Для этого используют соединительные элементы или «краб-системы».

Анатомия краба-подкова

Физические характеристики

Подковообразный краб описан как бронированный ящик, который движется. По внешнему виду они похожи на доисторических и вымерших трилобитов. Если посмотреть на внешность краба, то тело разделено на три части. Эти три секции составляют закаленный экзоскелет подковообразного краба. Экзоскелет периодически сбрасывается по мере роста краба.

Просома

(головогрудь) — самая крупная часть подковообразного краба.Сверху он имеет форму подковы лошади. Несколько глаз находятся на внешней стороне просомы.

Опистосома

(брюшко) — Брюшко представляет собой центральную часть раковины и прикрепляется к головогруди с помощью шарнира. Сверху видны подвижные шипы по краю живота.

Тельсон

(хвост) — Хвост прикреплен к брюшку у терминального основания. Подковообразный краб использует свой тельсон для поворота и выпрямления, если он переворачивается в приливной зоне.Вопреки распространенному мнению, хвост — не ядовитое жало. Иногда встречаются подковообразные крабы с деформированным телсоном. Обычно это происходит из-за физической травмы тельсона.

Глаза

Крабы-подковы имеют в общей сложности 10 глаз, используемых для поиска партнера и восприятия света. Наиболее очевидные глаза — это 2 боковых сложных глаза. Они используются для поиска партнеров во время нереста. Каждый сложный глаз имеет около 1000 рецепторов или омматидий. Колбочки и палочки боковых глаз имеют структуру, аналогичную человеческим глазам, но примерно в 100 раз больше по размеру.Омматидии приспособлены к изменению образа жизни днем ​​и ночью. Ночью боковые глаза подвергаются химической стимуляции, чтобы значительно повысить чувствительность каждого рецептора к свету. Это позволяет подковообразному крабу распознавать других подковообразных крабов в темноте.

У подковообразного краба есть еще пять глаз на верхней стороне просомы. Непосредственно за каждым боковым глазом находится рудиментарный боковой глаз. Ближе к передней части просомы находится небольшой гребень с тремя темными пятнами.Два глаза — срединные, и один — внутрипариетальный. Каждый из этих глаз улавливает ультрафиолетовый (УФ) свет от солнца и отраженный свет от луны. Они помогают крабу следовать лунному циклу. Это важно для периода нереста, пик которого приходится на новолуние и полнолуние. Два вентральных глаза расположены около рта, но их функция неизвестна.

Множественные фоторецепторы, расположенные на тельсоне, составляют последний глаз. Считается, что они помогают мозгу синхронизироваться с циклом света и тьмы.

(Посмотрите на схему 10 глаз подковообразного краба).

Жабры

Подковообразный краб поглощает кислород из воды с помощью жабр, которые разделены на 5 отдельных пар, расположенных под брюшком. Каждая пара жабр имеет большую лоскутную структуру, покрывающую листоподобные мембраны, называемые ламеллами. Газообмен происходит на поверхности ламелей при движении жабр. Каждая жабра содержит примерно 150 ламелей, которые выглядят как страницы в книге. Их обычно называют книжными жабрами.Жабры также функционируют как лопасти, чтобы продвигать молодых подковообразных крабов по воде.

Рот и ноги

Подковообразный краб имеет 6 пар придатков на задней стороне просомы. Пять пар ходильных ног или педипальп позволяют подковообразному крабу легко передвигаться по донным отложениям. У каждого есть небольшой коготь на конце, кроме последней пары. Последняя пара ног имеет листоподобную структуру на конце, которая используется для отталкивания и расчистки наносов, когда краб зарывается в морское дно.

Основание каждой ноги покрыто обращенными внутрь шипами, называемыми гнатобазами, которые перемещают пищу к рту, расположенному между ног. По мере движения ног пища измельчается и мацерируется. Также есть 2 небольших отростка хелицеры, которые помогают направлять пищу в рот.

Система кровообращения

Подковообразный краб имеет развитую систему кровообращения. Длинное трубчатое сердце проходит по середине просомы и брюшной полости. Примерный контур сердца виден на экзоскелете и на шарнире.Кровь течет в книжные жабры, где она насыщается кислородом в пластинках каждой жабры. Хлопающие движения жабр обеспечивают циркуляцию крови в ламелях и из них. Кислородная кровь возвращается в сердце для распределения по подковообразному крабу.

Мужские / женские вариации

У подковообразных крабов встречается несколько отчетливых различий между самцами и самками. Достигнув зрелости в 9-10 лет, самка подковообразного краба линяет еще один или два раза.В результате краб-самка значительно крупнее самца. Кроме того, у зрелого самца подковообразного краба разовьется модифицированная первая пара ходильных ног. Новые ноги (адаптированные педипальпы) имеют крючковидную структуру, напоминающую боксерскую перчатку. Самец подковообразного краба использует модифицированные ноги, чтобы цепляться за панцирь самки во время нереста.

До достижения зрелости самцов и самок идентифицируют по форме их половых пор. Поры можно найти за первой жаберной крышкой у основания первой пары книжных жабр.У мужчин генитальные поры представляют собой твердые заостренные структуры белого цвета. Поры женских половых органов представляют собой широкие выпуклые структуры, внешне похожие на небольшие шишки. Взгляните на несколько фотографий, чтобы увидеть различия.

Чтобы узнать больше, перейдите по ссылкам слева.

Зрительный аппарат современных подковообразных крабов насчитывает 400 миллионов лет — ScienceDaily

Глаза вымершего морского скорпиона Jaekelopterus rhenaniae имеют такое же строение, как глаза современных подковообразных крабов ( Limulidae ).Сложные глаза гигантского хищника имели цилиндры линз и концентрически организованные сенсорные клетки, окружающие конец узкоспециализированной клетки. Это результат исследования доктора Бриджит Шенеманн, профессора зоологии Института дидактики биологии Кельнского университета, проведенного с помощью электронного микроскопа. Партнерами по сотрудничеству в проекте были доктор Маркус Пошманн из Главного управления культурного наследия RLP, Управление региональной археологии / истории Земли и профессор Юан Н.К. Кларксон из Эдинбургского университета. Результаты исследования «Взгляд на глаза гигантских морских скорпионов возрастом 400 миллионов лет ( eurypterida ) предполагают строение палеозойских сложных глаз» были опубликованы в журнале Scientific Reports — Nature.

Глаза современных подковообразных крабов состоят из составных частей, так называемых омматидиев. В отличие, например, от насекомых, которые имеют сложные глаза с простой линзой, омматидии подковообразных крабов оснащены цилиндром линзы, который непрерывно преломляет свет и передает его сенсорным клеткам.

Эти сенсорные клетки сгруппированы в форме розетки вокруг центрального световода, рабдома, который является частью сенсорных клеток и преобразует световые сигналы в нервные сигналы для передачи их в центральную нервную систему. В центре этого «передатчика света» у подковообразных крабов находится узкоспециализированный конец клетки, который может связывать сигналы соседних соединений таким образом, чтобы краб более четко воспринимал контуры. Это может быть особенно полезно в условиях плохой видимости под водой.На поперечном срезе омматидия можно идентифицировать конец этой специализированной клетки как яркую точку в центре рабдома.

Бриджит Шенеманн использовала электронный микроскоп для исследования окаменелостей Jaekelopterus rhenaniae образцов, чтобы выяснить, похожи ли сложные глаза гигантского скорпиона и родственных ему подковообразных крабов на глаза насекомых или ракообразных. Она нашла те же структуры, что и у подковообразных крабов. Цилиндры линз, сенсорные клетки и даже высокоспециализированные клетки были четко различимы.

«Это яркое пятно принадлежит особой клетке, которая сегодня встречается только у подковообразных крабов, но, по-видимому, уже существовала в eurypterida », — пояснил Шенеманн. «Структуры систем идентичны. Отсюда следует, что весьма вероятно, что такого рода контрастное усиление уже появилось более 400 миллионов лет назад », — добавила она. Jaekelopterus, скорее всего, охотился на плакодерму. Здесь его зрительный аппарат явно был преимуществом в мутной морской воде.

Морские скорпионы, впервые появившиеся 470 миллионов лет назад, вымерли около 250 миллионов лет назад, в конце пермского периода, вместе с примерно 95 процентами всей морской жизни.Некоторые экземпляры были крупными океаническими хищниками, например Jaekelopterus rhenaniae . Он достигал в длину 2,5 метра и принадлежал к семейству eurypterida , вымерших родственников подковообразного краба. Eurypterida — это членистоногие, которые принадлежат к подтипу Chelicerata и, следовательно, связаны с пауками и скорпионами.

Среди членистоногих есть две большие группы: мандибуляты (ракообразные, насекомые, трилобиты) и хелицераты (паукообразные животные, такие как морские скорпионы).В последние годы Шенеманн смог прояснить структуру глаза различных видов трилобитов и внести решающий вклад в исследования эволюции сложного глаза. «До недавнего времени ученые считали, что мягкие ткани не окаменевают. Следовательно, эти части экземпляров не исследовались до недавнего времени », — заключила она.

Новые открытия глаза морского скорпиона важны для эволюции сложных глаз не только хелицератов, но и для определения положения морских скорпионов в родословной этих животных и для сравнения с глазами родственных им животных. группа мандибул.

История Источник:

Материалы предоставлены Кельнским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Crash: История двух видов | Анатомия краба-подкова | Природа

Подковообразный краб существует на Земле 350 миллионов лет. За его куполообразной оболочкой скрывается древняя и сложная анатомия. Уникальное телосложение подковообразного краба, от его 10 глаз до трубчатого сердца, может вас удивить.

ОБОЛОЧКА

Когда вы впервые смотрите на подковообразного краба, скорее всего, первое, что привлекает ваше внимание, — это его большой твердый панцирь или панцирь. Как и у всех беспозвоночных, у подковообразного краба отсутствует внутренний скелет. Вместо этого эта внешняя оболочка действует как экзоскелет, обеспечивая структуру снаружи и защиту животного от хищников или других угроз. Сделанный из похожего на целлюлозу материала, называемого хитином, панцирь настолько тверд, что проникнуть в него могут только акулы или морские черепахи.Краб будет сбрасывать панцирь постоянно на протяжении всей своей жизни, до 17 раз, в том числе четыре раза, пока он еще находится внутри яйца.

Подковообразный краб

Панцирь подковообразного краба состоит из трех частей: головогруди, брюшка и хвоста. В самой большой части животного, головогруди, находятся части кишечного тракта, нервной системы и системы кровообращения. Размер головогруди сильно различается у мужчин и женщин. Головогрудь самки может почти вдвое превышать размер головогруди самца.Прикрепленный шарниром к головогруди, брюшко содержит мускулатуру для работы книжных жабр и хвоста. Хвост прикрепляется к брюшку у терминального основания. Неправильно понимаемый как жало, хвост вовсе не ядовит. Он действует как руль подковы, помогая ему поворачиваться и выпрямляться, если прибой перевернет его на спину.

РТ И НОГИ

Переверните животное (осторожно), и вы легко увидите шесть пар его кормящих и ходящих придатков.Первая пара придатков, начиная с передней части краба, называется хелицерами. Это пищевые придатки, используемые для помещения пищи в рот животного. Спускаясь вниз по телу, следующая пара придатков — педипальпы. Это первые ходячие ноги, которые позволяют подковообразному крабу передвигаться по неровному морскому дну. У каждой педипальпы на конце есть небольшой коготь, за исключением последней пары — толкателей. Эта пара ног используется для передвижения, но также снабжена листовой структурой, которая используется для отталкивания и удаления осадка, когда краб зарывается в морское дно.

Подковообразные крабы используют свой хвост как руль и помогают ему перевернуться, когда его переворачивают вверх ногами.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Не позволяйте его жесткому внешнему виду обмануть вас. Подковообразный краб на самом деле довольно чувствительное существо. Это беспозвоночное использует систему специализированных нервов, которые проходят от мозга по всему телу. Несколько крупных нервов снабжают краба информацией о его окружении, включая два зрительных нерва и восемь пар гемальных нервов, которые распространены по всему телу.

Интересной особенностью толкающей ноги является flabellum, орган, который проверяет состав воды, поступающей в жаберные камеры. Только в этом органе около миллиона сенсорных клеток.

ГЛАЗА

В общей сложности 10 глаз помогают подковообразному крабу передвигаться. Эти глаза распределены по всему телу, в том числе на верхней части его панциря, на хвосте и около рта, чтобы помочь животному ориентироваться во время плавания.

Два сложных глаза хорошо видны с каждой стороны панциря животного.Основная функция этого набора глаз — поиск партнеров в период нереста.

ЛЕГКИ И СЕРДЦЕ

На нижней стороне подковообразного краба находится серия из шести похожих на страницы структур, называемых книжными жабрами. Эти органы поглощают кислород из воды, не допуская проникновения воды. Каждая жабра содержит примерно 150 больших лоскутных мембран, называемых ламелями, которые выглядят как страницы в книге.

Книжные жабры — это универсальные органы, используемые не только для дыхания, но и для плавания.Плавание — это альтернативный способ передвижения, который используется в чрезвычайных ситуациях, в основном, чтобы спастись от хищников или если животное оказывается в бурном прибое. Жабры также функционируют как лопасти, чтобы продвигать молодых подковообразных крабов по воде.

Сердце подковообразного краба представляет собой длинную трубку, которая проходит по середине головной клетки и брюшной полости и простирается почти на всю длину его тела. В среднем пульс подковообразного краба составляет около 32 ударов в минуту.

Новые данные об эволюции боковых сложных глаз у палеозойских подковообразных крабов | Зоологический журнал Линнеевского общества

Аннотация

Vision позволяет животным взаимодействовать с окружающей их средой.Водные хелицераты доминируют в ранней регистрации боковых сложных глаз среди небиоминерализующихся эуартропод кроновой группы. Хотя консервативная морфология боковых глаз у Xiphosura потенциально плезиоморфна для Euarthropoda, синцифосуриновой организации глаза уделялось мало внимания, несмотря на их раннее расходящееся филогенетическое положение. Здесь мы повторно оцениваем ископаемые свидетельства латеральных сложных глаз у синцифозуринов Bunodes sp., Cyamocephalus loganensis , Legrandella lombardii , Limuloides limuloides , Pseudoniscus clarkei rocatseus falcatsei , Pseudoniscus clarkei rocatseus .Мы сравниваем эти данные с боковыми глазами у эухелицератов Houia yueya , Kasibelinurus amicorum и Lunataspis aurora . Мы не находим убедительных доказательств наличия боковых глазков у большинства изученных таксонов, и Pseudoniscus roosevelti и Legrandella lombardii являются единственными синзифозуринами с этой особенностью. Наши данные подтверждают два сценария эволюции латерального глаза эухелицератного отдела глаза. Удлиненно-серповидные боковые глаза Legrandella lombardii могут представлять предковую организацию, как предполагает филогенетическое положение этого таксона в стволовой группе Euchelicerata.Альтернативно, широкое распространение почечных боковых глаз у стеблевой группы Xiphosura и стебельной группы Arachnida могло представлять плезиоморфное состояние; Legrandella lombardii глаза, следовательно, будут производными. Оба эволюционных сценария подтверждают интерпретацию, что почковидные боковые глаза являются предковыми для коронной группы Euchelicerata и морфологически законсервированы у существующего Limulus polyphemus .

ВВЕДЕНИЕ

Vision жизненно важен для животных и, следовательно, участвует в выполнении множества функций и сложных форм поведения, таких как навигация и кормление, и, таким образом, оказал большое влияние на моделирование экологии биосферы на всем протяжении фанерозоя (Vannier et al., 2016). Зрение настолько важно, что 95% современных многоклеточных организмов обладают активными фоторецепторами того или иного типа (Parker, 2011), а глаза эволюционировали независимо от 40 до 65 раз в разных линиях (Fernald, 2004; Elofsson, 2006; Cronin & Porter, 2008). ). Летопись окаменелостей ранних эуартропод предполагает единственное происхождение их архетипических боковых сложных глаз (LCE), состоящих из множества фасеточных зрительных единиц (то есть омматидий) (Paterson et al. , 2011; Ortega-Hernández, 2016), но также указывает на то, что эти структуры были потеряны или иным образом вторично изменены в бесчисленных случаях (Harzsch et al., 2006; Митер и Данлоп, 2016; Strausfeld et al. , 2016). Глаза трилобитов, возможно, являются наиболее знаковыми примерами LCE в летописи окаменелостей и существенно повлияли на наше понимание эволюции зрительных систем вымерших евартропод (Fordyce & Cronin, 1989; Clarkson et al. , 2006; Schoenemann et al. ). , 2010; Strausfeld et al. , 2016; Scholtz et al. 2019). Хотя биоминерализованные LCE также известны у агласпидид (Ortega-Hernández et al., 2013; Lerosey-Aubril et al. , 2017; Siveter et al. , 2018), понимание функции зрительной системы у этих проблемных эуартропод более ограничено, учитывая, что в этих окаменелостях не сохранились отчетливые омматидии и мелкие ультраструктурные детали. Примеры LCE в небиоминерализующих таксонах сравнительно менее распространены, но все же очень важны и включают исключительно сохранившиеся визуальные поверхности радиодонтанов (Lee et al. , 2011; Paterson et al., 2011), многочисленных эуартропод стеблевой группы (Ortega-Hernández, 2015; Strausfeld et al. , 2016), фосфатированных личинок (Castellani et al. , 2012) и эвхелицератов (Poschmann, 2006; Schoenemann, 2006; Schoenemann & Clarkson, 2008, 2017; McCoy и др. , 2015; Miether & Dunlop, 2016; Poschmann и др. , 2016). В этом контексте синзифозурины представляют собой самые ранние хелицераты коронной группы, которые обладают LCE (Lamsdell, 2013), что в сочетании с их ранним дивергентным филогенетическим положением делает их значимыми для понимания ранней эволюции зрения у основной группы современных эуартропод .Однако летопись окаменелостей LCE в синцифозуринах требует пересмотра.

Эволюционные взаимоотношения синзифозуринов у Euchelicerata остаются в некоторой степени противоречивыми, отчасти потому, что большинство представителей известны только по дорсальному экзоскелету, и очень мало примеров исключительной сохранности конечностей (Moore et al. , 2005a, b, 2007; Briggs et al. , 2012), особенно по сравнению с настоящими подковообразными крабами (Bicknell et al. , 2019).Например, подотряд Synziphosurina ( sensu Eldredge, 1974), типичным представителем которого являются формы без слитой опистосомы, теперь считается парафилетическим на основании результатов недавних филогенетических анализов и, скорее всего, включает представителей стебельной группы Euchelicerata, Xiphosura и Arachnida. (Ламсделл, 2013, 2016; Ламсделл и др. , 2015). Несмотря на эти ограничения, синзифозурины изучаются в течение 160 лет и поэтому анатомически хорошо документированы. Одним из аспектов морфологии их экзоскелета, который вызвал особый интерес, является очевидное отсутствие LCE в некоторых таксонах синцифозурина, что делает их представителей «в основном слепыми формами» согласно традиционной литературе (Størmer, 1952: p.632), условие, которое обычно считается вторичным производным (например, Dunlop & Lamsdell, 2017). Сообщения о LCE в последнее время участились (Stürmer & Bergström, 1981) с такими таксонами, как Bunodes sp. in Bergström (1975), Cyamocephalus loganensis Currie, 1927, Legrandella lombardii Eldredge, 1974, Limuloides limuloides (Woodward, 1865), Pseudoniscus clarkei Ruedemann falcatus, 1 и Сообщалось, что они обладают латеральными окулярными особенностями (рис.1; Стёрмер, 1934; Элдридж, 1974; Бергстрём, 1975; Данлоп и Селден, 1998; Рудкин и Янг, 2009; Selden et al. , 2015). Другие формы могли обладать предполагаемыми LCE, включая Drabovaspis complexa (Barrande, 1872), Pasternakevia podolica Selden & Drygant, 1987, Weinbergina opitzi Richter & Richter, 1929 и Willwerathia laticeps (Størmer, 1936). , 1956; Chlupáč, 1963, 1965; Stürmer & Bergström, 1981; Anderson et al., 1998; Krzemiński et al. , 2010; Ортега-Эрнандес и др. , 2010 г.). Проблема в том, что некоторые из этих таксонов в последнее время не подвергались пересмотру, и, таким образом, доказательства существования LCE не подтверждаются с момента их первоначального описания.

Рис. 1.

Стратиграфическое распространение изученных синцифозуринов и эухелицератов.

Рис. 1.

Стратиграфическое распространение изученных синцифозуринов и эухелицератов.

Здесь мы повторно исследуем морфологию семи таксонов синзифозурина, о которых ранее сообщалось, что они обладают LCE, и представляем первое прямое свидетельство наличия LCE в синцифозурине Pseudoniscus roosevelti Clarke, 1902. Мы также сравниваем эти особенности с LCE ископаемых. эухелицераты коронной группы Houia yueya (Lamsdell et al., 2013), Kasibelinurus amicorum Pickett, 1993, Lunataspis aurora Rudkin et al., 2008 и ксифозурид Limulus polyphemus (Linnaeus, 17).Мы используем эти сравнения для изучения филогенетического распределения различных морфологий LCE у синцифозуринов и ксифосуран, и, таким образом, исследуем наследственное состояние глазных структур у Euchelicerata.

Условные обозначения

AM F, Австралийский музей, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия; AMNH, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США; GSM, Геологическая служба Великобритании, Кейворт, Ноттингемшир, Великобритания; MM, Музей Манитобы, Виннипег, Манитоба, Канада; NHMUK IA, Музей естественной истории, Лондон, Великобритания; НИГП, Нанкинский институт геологии и палеонтологии Китайской академии наук, Нанкин, Китай; NYSM, Государственный музей Нью-Йорка, Олбани, Нью-Йорк, США; UNE.NHM.Z, Музей естественной истории Университета Новой Англии (коллекция зоологии), Армидейл, Новый Южный Уэльс, Австралия.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Мы изучили семь видов синзифозуринов на восьми образцах с предполагаемыми LCE. Шесть экземпляров сфотографированы цифровыми зеркальными фотоаппаратами в отраженном свете: Bunodes sp. из Bergström (1975) (NHMUK IA 48425), два Cyamocephalus loganensis экз. (NHMUK IA 16521, голотип и NHMUK IA 25), Limuloides limuloides (GSM 32393), Legrandella lombardii

3 (AMNHOLOMBARDII) Pseudoniscus falcatus (NHMUK IA 44122, голотип).Два экземпляра были сфотографированы цифровыми зеркальными фотоаппаратами в отраженном свете и этаноле: Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113) и недавно изученный Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112). Три предполагаемых таксона ксифосуранов с хорошо сохранившимися глазами изучались для сравнения с синзифозуринами (рис. 1). Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) и Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) были сфотографированы в отраженном свете. Houia yueya (NIGP 161923) сфотографировали в этаноле.Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) был задокументирован для сравнения с существующими видами.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Синзифозурины без боковых сложных глаз

Cyamocephalus loganensis

Первоначально предполагалось, что голотип (NHMUK IA 16521) из формации силурийского возраста (Венлок)? Патрика Берна в Шотландии (Anderson, 1999) имеет LCE на левой стороне просомального щита (Currie, 1927).Однако мы не сообщаем об убедительных доказательствах наличия LCE и только о слабо выраженных офтальмологических гребнях (рис. 2C, D). Документация по недавно изученному Cyamocephalus cf . loganensis из позднесилурийской (Ludlow)? Ludlow Group в Англии (NHMUK IA 25) не обнаруживает доказательств существования LCE (Anderson, 1999). Мы подтверждаем отсутствие LCE и отмечаем, что этот экземпляр имеет более выраженные офтальмологические гребни, чем голотип (рис. 2A, B).

Рисунок 2.

Cyamocephalus loganensis и Bunodes sp. отсутствие окончательных доказательств бокового сложного глаза. A – D, Cyamocephalus loganensis экз. A, B, NHMUK IA 25 из верхнесилурийского возраста (серия Ладлоу) Англии (группа? Ладлоу). А, полный экземпляр. B, крупный план коробки в A; белая стрелка указывает на глазной гребень. C, D, NHMUK IA 16521, (голотип) из нижнесилурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия, Великобритания. C, полный образец.D, крупный план коробки в C; белые стрелки указывают на глазной гребень. E, F, Bunodes sp. изображен Бергстремом (1975) (NHMUK IA 48425) из формации Верхний Ладлоу (?), Англия. Возможные офтальмологические гребни (белая стрелка), которые обрамляют центральный гребень в дополнение к другим радиальным гребням. E, полный образец. F, крупный план рамки в E, демонстрирующие предполагаемые доказательства офтальмологического гребня и плохо сохранившиеся остатки возможного бокового сложного глаза. Преобразовано в оттенки серого.Фотография предоставлена: A – F, Хавьер Ортега-Эрнандес.

Рис. 2.

Cyamocephalus loganensis и Bunodes sp. отсутствие окончательных доказательств бокового сложного глаза. A – D, Cyamocephalus loganensis экз. A, B, NHMUK IA 25 из верхнесилурийского возраста (серия Ладлоу) Англии (группа? Ладлоу). А, полный экземпляр. B, крупный план коробки в A; белая стрелка указывает на глазной гребень. C, D, NHMUK IA 16521, (голотип) из нижнесилурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия, Великобритания.C, полный образец. D, крупный план коробки в C; белые стрелки указывают на глазной гребень. E, F, Bunodes sp. изображен Бергстремом (1975) (NHMUK IA 48425) из формации Верхний Ладлоу (?), Англия. Возможные офтальмологические гребни (белая стрелка), которые обрамляют центральный гребень в дополнение к другим радиальным гребням. E, полный образец. F, крупный план рамки в E, демонстрирующие предполагаемые доказательства офтальмологического гребня и плохо сохранившиеся остатки возможного бокового сложного глаза.Преобразовано в оттенки серого. Фотография предоставлена: A – F, Хавьер Ортега-Эрнандес.

Bunodes sp.

NHMUK IA 48425 из позднесилурийской (Ладлоу) формации Верхнего Ладлоу (?) В Англии был первоначально описан с наличием LCE вдоль четко выраженных офтальмологических хребтов (Bergström, 1975). Типовой материал не подвергался повторной проверке с момента его первоначальной публикации. Мы не обнаружили убедительных доказательств наличия LCE при ревизии, но имели овальные структуры на возможных офтальмологических гребнях (рис.2F) может представлять расположение глазной структуры. Для подтверждения этого аспекта морфологии требуется дополнительный материал. Кроме того, отмечены другие радиальные выступы (рис. 2E, F).

Pseudoniscus falcatus

Голотип (NHMUK IA 44122) из ​​формации силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Бёрна, Шотландия ( sensu Anderson, 1999) был первоначально описан и реконструирован с небольшими почечковидными ЛКЭ на офтальмологических гребнях (Woodward , 1868).Напротив, Стёрмер (1952) реконструировал Pseudoniscus falcatus без LCE. Повторное рассмотрение голотипа (рис. 3A, B) не показывает никаких доказательств наличия LCE, хотя присутствуют заметные офтальмологические гребни, особенно хорошо выраженные на левой стороне просомального щита.

Рисунок 3.

Pseudoniscus falcatus и Limuloides limuloides , у которых отсутствуют доказательства боковых сложных глаз (LCEs). A, B, P. falcatus (NHMUK IA 44122, голотип) из формации силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия.Нет доказательств LCE. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Limuloides limuloides (GSM 32393) из верхнесилурийской (лудлоу) формации Лейнтвардин, Англия. Обратите внимание на отсутствие LCE. C, полный образец. D, крупный план прямоугольника в C, показывающий четко очерченный второй радиальный гребень, который Бергстрём (1975: рис. 1) предположил, что он является местом расположения LCE (белая пунктирная линия). Никаких доказательств существования LCE не обнаружено. Фотография предоставлена: A, B, Хавьер Ортега-Эрнандес; C, D, Саймон Харрис.

Рис. 3.

Pseudoniscus falcatus и Limuloides limuloides , у которых отсутствуют доказательства боковых сложных глаз (LCEs). A, B, P. falcatus (NHMUK IA 44122, голотип) из формации силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия. Нет доказательств LCE. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Limuloides limuloides (GSM 32393) из верхнесилурийской (лудлоу) формации Лейнтвардин, Англия.Обратите внимание на отсутствие LCE. C, полный образец. D, крупный план прямоугольника в C, показывающий четко очерченный второй радиальный гребень, который Бергстрём (1975: рис. 1) предположил, что он является местом расположения LCE (белая пунктирная линия). Никаких доказательств существования LCE не обнаружено. Фотография предоставлена: A, B, Хавьер Ортега-Эрнандес; C, D, Саймон Харрис.

Limuloides limuloides

Этот вид из формации позднесилурийского возраста (Ладлоу) Лейнтвардин, Англия, был первоначально описан Вудвордом (1865), который предположил, что «на одной стороне щита» вдоль хребта может быть небольшой LCE.Это было поддержано Бергстремом (1975: рис. 1), который реконструировал Limuloides limuloides с небольшими (в миллиметровом масштабе) яйцевидными LCE на втором наборе радиальных гребней. Пересматривая GSM 32393, мы не находим доказательств наличия LCE, но отмечаются четко определенные радиальные гребни ( sensu Bergström, 1975) (Рис. 3C, D).

Pseudoniscus clarkei

Этот вид из позднесилурийского возраста (Ludlow, sensu Gupta, 2014) Vernon Shale из штата Нью-Йорк, США, был первоначально описан Рудеманом (1916) как имеющий небольшие лунные LCE.Krzemiński et al. (2010) сомневается, что таксона Pseudoniscus обладают какими-либо окулярными особенностями. Повторное исследование образца Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113) не обнаруживает доказательств наличия LCE, но видный глазной гребень сохраняется на левой стороне просомального щита (рис. 4A, B).

Рис. 4.

Примеры Pseudoniscus из верхнесилурийского возраста (Ладлоу) сланцев Вернон, штат Нью-Йорк, США. A, B, Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113), без каких-либо доказательств бокового сложного глаза (LCE).А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в C, демонстрирующий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112), демонстрирующий почковидный LCE, сохранившийся на левой стороне просомального щита. C, полный образец. D, крупный план рамки в C. Обратите внимание на темную пигментацию глаза и омматидии (черные стрелки). Фотография предоставлена: А, Б, Лиза Амати; C, D, Рассел Бикнелл.

Рис. 4.

Примеры Pseudoniscus из верхнесилурийского возраста (Ладлоу) сланцев Вернон, штат Нью-Йорк, США.A, B, Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113), без каких-либо доказательств бокового сложного глаза (LCE). А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в C, демонстрирующий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112), демонстрирующий почковидный LCE, сохранившийся на левой стороне просомального щита. C, полный образец. D, крупный план рамки в C. Обратите внимание на темную пигментацию глаза и омматидии (черные стрелки). Фотография предоставлена: А, Б, Лиза Амати; C, D, Рассел Бикнелл.

Синзифозурины с боковыми сложными глазами

Псевдонискус roosevelti

Другой таксон синзифозурина из позднесилурийского возраста (Ludlow, sensu Gupta, 2014) Vernon Shale в штате Нью-Йорк, США был первоначально описан Кларком (1902) как слепой. Рудеманн (1916) исследовал больше экземпляров Pseudoniscus roosevelti , чем Кларк, и предположил, что LCE присутствовали, но законность его наблюдений была подвергнута сомнению Элдреджем (1974), Бергстремом (1975) и, совсем недавно, Кшемински и др. (2010). Повторное исследование NYSM 19112 привело нас к идентификации заметной почковидной LCE, сохранившейся на левой стороне просомального щита (рис. 4C, D). Нет никаких доказательств наличия офтальмологических гребней на просоме. LCE находится на расстоянии 2,1 мм от переднего края, 4,5 мм от заднего, 2,2 мм от боковых границ и 2,5 мм от средней линии просомы. Контур LCE более темный, чем окружающий образец, и большая часть заднего среза 0,3 мм полностью пигментирована. Глаз 0.Ширина 5 мм и длина 0,9 мм. Возможные доказательства омматидий также сохранились (рис. 4D), состоящие из четверки круглых линз на изолированном латеральном участке темного материала с другой тройкой линз на переднебоковом крае сохранившегося глаза.

Legrandella lombardii

Голотип (AMNH 29273) из раннедевонского возраста (эмсский-эйфельский, sensu Hernández et al. , 2018) формация Икла в Боливии была первоначально описана как имеющая щелевидные LCE по обе стороны от передней просомы. щит (Элдридж, 1974).Мы подтверждаем это наблюдение (рис. 5A, B). Боковые сложные глаза расположены примерно на 21 мм от средней линии просомального щита вдоль хорошо выраженных офтальмологических гребней. Более того, мы сообщаем, что хорошо сохранившиеся омматидии экспрессируются в фасетках LCEs (Fig. 5C) (Eldredge, 1974). На левой LCE сохранилось не менее 26 яйцевидных омматидий. Размеры варьируются от 0,39 до 0,61 мм в ширину, но в основном это ~ 0,6 мм в ширину.

Рисунок 5.

Синзифозурин Legrandella lombardii и ксифосуран Lunataspis aurora с боковыми сложными глазами (LCE).A – C, Legrandella lombardii (AMNH 29273, голотип) из формации Икла раннего девона (эмс-эйфель), Боливия, с LCE в форме щелей по обе стороны от просомального щита. А, вид слева сбоку. Б, вид спереди. Белая стрелка указывает на LCE, а крупный план на C. C, крупный план левой LCE показывает омматидии. Покрытие из хлористого аммония. D, E, Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) из группы позднего ордовика (хирнант) — группа реки Черчилль, с почковидным LCE, выступающим на левом просомальном щите.D, полный экземпляр. E, крупный план рамки в D, показаны пигментированные LCE и отсутствие признаков омматидий. Фотография предоставлена: A, B, Рассел Бикнелл; C, Мелани Хопкинс; D, E, Грэм Янг.

Рис. 5.

Синцифосурин Legrandella lombardii и ксифосуран Lunataspis aurora , с боковыми сложными глазами (LCEs). A – C, Legrandella lombardii (AMNH 29273, голотип) из формации Икла раннего девона (эмс-эйфель), Боливия, с LCE в форме щелей по обе стороны от просомального щита.А, вид слева сбоку. Б, вид спереди. Белая стрелка указывает на LCE, а крупный план на C. C, крупный план левой LCE показывает омматидии. Покрытие из хлористого аммония. D, E, Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) из группы позднего ордовика (хирнант) — группа реки Черчилль, с почковидным LCE, выступающим на левом просомальном щите. D, полный экземпляр. E, крупный план рамки в D, показаны пигментированные LCE и отсутствие признаков омматидий. Фотография предоставлена: A, B, Рассел Бикнелл; C, Мелани Хопкинс; D, E, Грэм Янг.

Евхелицераты с боковыми сложными глазками

Лунатаспис Аврора

Голотип (MM I-4000A) из группы позднего ордовика (хирнант)? Черчилль из Канады первоначально был описан как имеющий почковидные LCE по обе стороны от просомального щита (Rudkin et al. , 2008). Мы подтверждаем это описание и отмечаем, что LCE на левой стороне более выражен, чем на правой (рис. 5D, E). LCE сужаются кпереди к острию и располагаются на слабо развитом офтальмологическом гребне (Rudkin et al., 2008 г.). Глаз лишь немного темнее окружающего экземпляра. Боковые сложные глаза на MM I-4000A (рис. 5D) расположены в 5 мм от средней линии просомы, 9 мм от передней, 5 мм от задней и 6 мм от боковых границ просомы. Задний отдел глаза пигментирован и темнее переднего (Rudkin et al. , 2008). Четких свидетельств сохранившихся омматидий нет.

Houia yueya

Первоначальное описание Houia yueya из раннедевонской (лохковской) формации Xishancun в Юньнани, Китай не содержит убедительных доказательств существования LCE (Lamsdell et al., 2013). При пересмотре таксона Selden et al. (2015), яйцевидные LCEs были отмечены по обе стороны от просомального щита, утверждение, которое мы подтверждаем здесь (Fig. 6A, B). Боковые сложные глаза находятся на расстоянии 8 мм от латерального, 10 мм от заднего, 4 мм от переднего края и 4 мм от средней линии просомы. Глазные гребни отсутствуют. LCE имеют темную пигментированную границу (рис. 6B).

Рис. 6.

Houia yueya и Kasibelinurus amicorum , с боковыми сложными глазами (LCE).A, B, Houia yueya (NIGP 161923) из формации Xishancun девонского возраста (лохковский век), Юньнань, Китай, с яйцевидными LCE по обе стороны от просомального щита. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий LCE (пунктирный контур). C – E, Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) из позднедевонского (фаменского) песчаника Мандаджери, Австралия, с сохранившимся яйцевидным LCE на правом просомальном щите. C, полный образец. D, крупный план рамки в C, показывающий LCE более светлого цвета (белый пунктирный контур).E, LCE в D на виде профиля, показывая рельеф минутной детали. Фотография предоставлена: A, B, Пол Селден; C – E, Патрик Смит.

Рис. 6.

Houia yueya и Kasibelinurus amicorum , с боковыми сложными глазками (LCE). A, B, Houia yueya (NIGP 161923) из формации Xishancun девонского возраста (лохковский век), Юньнань, Китай, с яйцевидными LCE по обе стороны от просомального щита. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий LCE (пунктирный контур).C – E, Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) из позднедевонского (фаменского) песчаника Мандаджери, Австралия, с сохранившимся яйцевидным LCE на правом просомальном щите. C, полный образец. D, крупный план рамки в C, показывающий LCE более светлого цвета (белый пунктирный контур). E, LCE в D на виде профиля, показывая рельеф минутной детали. Фотография предоставлена: A, B, Пол Селден; C – E, Патрик Смит.

Kasibelinurus amicorum

Голотип (AM F 68969) из позднедевонского (фаменского, см. Голландия, 2010) песчаника Мандаджери в Австралии первоначально был описан как имеющий LCE по обе стороны от просомы (см. Pickett, 1993).Мы нашли доказательства только одной LCE, сохранившейся в виде яйцевидной структуры на правом просомальном щите (рис. 6C – E). Глазные гребни отсутствуют. LCE расположен в 10 мм от переднего края, 10 мм от заднего, 18 мм от боковых границ и 8 мм от средней линии просомы. Глаз имеет небольшой рельеф (2 мм), если смотреть в профиль (рис. 6E).

Лимулус полифемус

У современного американского подковообразного краба есть почковидные ЛКЭ с видимыми омматидиями (рис.7A – E; Harzsch et al. , 2006; Митер и Данлоп, 2016; Strausfeld et al. , 2016). Limulus polyphemus LCE могут иметь> 1000 омматидий, а Poschmann et al. (2016) предложил среднюю ширину линзы 0,14 мм. Это значение зависит от возраста, размера и пола данного экземпляра. Этот таксон контрастирует с другими существующими хелицератами, которые имеют более производные глаза и значительно уменьшенное количество линз (Battelle, 2006; Harzsch et al. , 2007).Боковые сложные глаза на исследуемом образце расположены в центре головогруди, в 22 мм от латеральной границы по обеим сторонам головогруди и расположены вдоль четко выраженных офтальмологических гребней (рис. 7D, E; Bicknell et al. , 2018).

Рис. 7.

Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) с боковыми сложными глазами (LCE). А, вид сверху на особь. B, вид слева сбоку на образец. C, вид справа сбоку на образец.D, крупный план LCE в B, видны большие омматидии. E, крупный план LCE в C, видны ярко выраженные омматидии. Фотография предоставлена: A – E, Рассел Бикнелл.

Рис. 7.

Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) с боковыми сложными глазами (LCE). А, вид сверху на особь. B, вид слева сбоку на образец. C, вид справа сбоку на образец. D, крупный план LCE в B, видны большие омматидии. E, крупный план LCE в C, видны ярко выраженные омматидии. Фотография предоставлена: A – E, Рассел Бикнелл.

ОБСУЖДЕНИЕ

Окаменелости видения у синзифозуринов явно преувеличены. Боковые сложные глаза ранее были описаны для Bunodes sp., Cyamocephalus loganensis , Limuloides limuloides , Pseudoniscus clarkei и Pseudoniscus falcatus , но мы находим мало убедительных доказательств наличия глазных особенностей в этих предыдущих описаниях, исправляя Woodward (1865, 1868), Ruedemann (1916), Currie (1927) и Bergström (1975) (рис. 1, 8; таблица 1), хотя дополнительные образцы могут дополнительно прояснить присутствие LCE в этих таксонах.Кроме того, мы заключаем, что офтальмологические или радиальные гребни не могут использоваться для указания присутствия LCE в синцифозуринах, потому что эта особенность экзоскелета широко распространена в группе, включая слепые формы с исключительно сохранившимися мягкими тканями (Moore et al. , 2005a, b; , Briggs et al. , 2012). LCEs выражены как темные сжатия у Pseudoniscus roosevelti (рис. 4C, D) и хорошо сохранившиеся отдельные омматидии в LCE Legrandella lombardii (рис.5C) демонстрируют, что синзифозурины не были полностью лишены визуального эффекта. Это предполагает, что будущие открытия окаменелостей, вероятно, проливают свет на разнообразие глазных структур у этих эуартропод. В тех случаях, когда LCE сохраняются в изученных таксонах, за исключением трехмерных визуальных граней в Legrandella lombardii , они часто состоят из плоских отпечатков, являющихся результатом тафономического уплотнения. Мы предполагаем, что большинство ископаемых таксонов, вероятно, обладали некоторой степенью кривизны просомы и что LCE располагались на боковых краях просомы, подобно существующим подковообразным крабам.Возможно, что другие тафономические процессы сильно повлияли на регистрацию LCE у ранних эухелицератов. Однако отсутствие глазных структур у синзифозуринов может также указывать на истинный биологический сигнал, связанный с давлением отбора в водной инфаунальной среде, потому что летопись окаменелостей эвриптерид и хасматаспидид показывает, что LCE являются обычным явлением в филогенетически более производных таксонах с аналогичным телом. состав и потенциал сохранения (Anderson et al., 2014 г .; Маккой и др. , 2015; Митер и Данлоп, 2016). Неравномерное распространение LCEs в этих группах может также отражать экологическую адаптацию, как это предполагается для групп трилобитов, которые населяли инфаунальную среду ниже фотической зоны, что приводит к вторичной потере визуальных структур (Thomas, 2005).

Таблица 1.

Сводка ископаемых свидетельств боковых сложных глаз (LCE) у таксонов, исследованных в этом исследовании

5

5

o587 Формация Xishancun, Китай

Lthals 905

7 905 905 905 9058 — большой

Таксон
.
Высшая классификация
.
Возраст
.
Формирование
.
Информация о LCE
.
Форма глаз
.
Bunodes sp. Синзифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) ? Верхняя формация Ладлоу, Англия Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ
Cyamoenscephalus 905 (Cyamoenscephalus) 905 (Cyamoenscephalus) и Поздний силурийский период (Ладлоу) — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England Нет доказательств LCEs, четко определенных офтальмологических гребней
Limuloides limuloides Synziphosurine Ludlow No Ludlow Formation , четко очерченные радиальные гребни
Pseudoniscus falcatus Синцифозурин Силурийский (Венлок) ? Формация Патрика Берна, Шотландия Нет доказательств наличия хребтов
Pseudoniscus clarkei Синцифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) Сланец Вернон, США Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни Поздний силурий (Ладлоу) Vernon Shale, США Большой, хорошо выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии почковидные
Legrandella lombardii Synziphosurine Ранний девон — 90-летняя формация Eclaif (Эклаиф) Боливия Большие, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии Щелевидные
Lunataspis aurora Euchelicerate Поздний ордовик хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребень почковидный
Houia yueya Euchelicerate Ранний девон (лохковский век)
Kasibelinurus amicorum Эухелицерат Поздний девон (фамен) Песчаник Мандаджери, Австралия Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня Яйцевидный
Limulus polyphemus 905 четко определенные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии почковидные

5

5

o587 Формация Xishancun, Китай

Lthals 905

7 905 905 905 9058 — большой

Таксон
.
Высшая классификация
.
Возраст
.
Формирование
.
Информация о LCE
.
Форма глаз
.
Bunodes sp. Синзифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) ? Верхняя формация Ладлоу, Англия Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ
Cyamoenscephalus 905 (Cyamoenscephalus) 905 (Cyamoenscephalus) и Поздний силурийский период (Ладлоу) — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England Нет доказательств LCEs, четко определенных офтальмологических гребней
Limuloides limuloides Synziphosurine Ludlow No Ludlow Formation , четко очерченные радиальные гребни
Pseudoniscus falcatus Синцифозурин Силурийский (Венлок) ? Формация Патрика Берна, Шотландия Нет доказательств наличия хребтов
Pseudoniscus clarkei Синцифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) Сланец Вернон, США Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни Поздний силурий (Ладлоу) Vernon Shale, США Большой, хорошо выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии почковидные
Legrandella lombardii Synziphosurine Ранний девон — 90-летняя формация Eclaif (Эклаиф) Боливия Большие, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии Щелевидные
Lunataspis aurora Euchelicerate Поздний ордовик хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребень почковидный
Houia yueya Euchelicerate Ранний девон (лохковский век)
Kasibelinurus amicorum Эухелицерат Поздний девон (фамен) Песчаник Мандаджери, Австралия Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня Яйцевидный
Limulus polyphemus 905 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии почковидные

Таблица 1.

Резюме ископаемых свидетельств боковых сложных глаз (LCE) у таксонов, исследованных в этом исследовании

5

5

o587 Формация Xishancun, Китай

Lthals 905

7 905 905 905 9058 — большой

Таксон
.
Высшая классификация
.
Возраст
.
Формирование
.
Информация о LCE
.
Форма глаз
.
Bunodes sp. Синзифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) ? Верхняя формация Ладлоу, Англия Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ
Cyamoenscephalus 905 (Cyamoenscephalus) 905 (Cyamoenscephalus) и Поздний силурийский период (Ладлоу) — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England Нет доказательств LCEs, четко определенных офтальмологических гребней
Limuloides limuloides Synziphosurine Ludlow No Ludlow Formation , четко очерченные радиальные гребни
Pseudoniscus falcatus Синцифозурин Силурийский (Венлок) ? Формация Патрика Берна, Шотландия Нет доказательств наличия хребтов
Pseudoniscus clarkei Синцифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) Сланец Вернон, США Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни Поздний силурий (Ладлоу) Vernon Shale, США Большой, хорошо выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии почковидные
Legrandella lombardii Synziphosurine Ранний девон — 90-летняя формация Eclaif (Эклаиф) Боливия Большие, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии Щелевидные
Lunataspis aurora Euchelicerate Поздний ордовик хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребень почковидный
Houia yueya Euchelicerate Ранний девон (лохковский век)
Kasibelinurus amicorum Эухелицерат Поздний девон (фамен) Песчаник Мандаджери, Австралия Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня Яйцевидный
Limulus polyphemus 905 четко определенные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии почковидные

5

5

o587 Формация Xishancun, Китай

Lthals 905

7 905 905 08 Большой

Таксон
.
Высшая классификация
.
Возраст
.
Формирование
.
Информация о LCE
.
Форма глаз
.
Bunodes sp. Синзифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) ? Верхняя формация Ладлоу, Англия Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ
Cyamoenscephalus 905 (Cyamoenscephalus) 905 (Cyamoenscephalus) и Поздний силурийский период (Ладлоу) — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England Нет доказательств LCEs, четко определенных офтальмологических гребней
Limuloides limuloides Synziphosurine Ludlow No Ludlow Formation , четко очерченные радиальные гребни
Pseudoniscus falcatus Синцифозурин Силурийский (Венлок) ? Формация Патрика Берна, Шотландия Нет доказательств наличия хребтов
Pseudoniscus clarkei Синцифозурин Поздний силурийский период (Ладлоу) Сланец Вернон, США Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни Поздний силурий (Ладлоу) Vernon Shale, США Большой, хорошо выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии почковидные
Legrandella lombardii Synziphosurine Ранний девон — 90-летняя формация Eclaif (Эклаиф) Боливия Большие, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии Щелевидные
Lunataspis aurora Euchelicerate Поздний ордовик хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребень почковидный
Houia yueya Euchelicerate Ранний девон (лохковский век)
Kasibelinurus amicorum Эвхелицерат Поздний девон (фамен) Песчаник Мандаджери, Австралия Маленький, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня Яйцевидный
Limulus polyphemus 905 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии почковидные

Рисунок 8.

Эволюция боковых сложных глаз у палеозойских хелицератов. Упрощенная топология следует Lamsdell (2013, 2016) и Lamsdell et al. (2015). Знак вопроса (?) Означает отсутствие окончательных доказательств сохранения дискретных омматидальных линз в сложных глазах.

Рис. 8.

Эволюция боковых сложных глаз у палеозойских хелицератов. Упрощенная топология следует Lamsdell (2013, 2016) и Lamsdell et al. (2015). Знак вопроса (?) Означает отсутствие окончательных доказательств сохранения дискретных омматидиальных линз в сложных глазах.

Эволюционные последствия

Наша ревизия летописи окаменелостей синцифосуриновых LCE имеет прямое значение для эволюции этих визуальных структур у Euchelicerata. Недавние реконструкции филогении хелицератов показывают, что синзифозурины и другие ксифосураны раннего палеозоя не являются монофилетическими (см. Lamsdell, 2013, 2016; Selden et al. , 2015; против Eldredge, 1974), а скорее парафилетическим комплексом таксонов, позиционируется как эухелицераты стволовой группы (e.грамм. Legrandella lombardii ), ксифосураны стебельной группы (например, Kasibelinurus amicorum , Lunataspis aurora ) или паукообразных стеблевой группы (например, Pseudoniscus roosevelti , Cyamocephalus , al. yueya ) (см. Lamsdell et al. , 2015: рис. 5; рис. 8 в настоящей статье).

При сопоставлении филогенетических взаимоотношений ранних эухелицератов наши данные о встречаемости и форме LCE дают некоторое представление об эволюции зрения у эуартропод (рис.8). Legrandella lombardii представляет собой единственного представителя стебельной группы Euchelicerata с LCEs (Рис. 5A – C, 8), что становится еще более значимым из-за наличия четко очерченных и заметных омматидиальных линз (см. Также Eldredge, 1974). Напротив, все другие таксоны в этой позиции полностью лишены глазных структур, но могут иметь офтальмологические гребни, такие как эухелицераты стволовой группы Offacolus kingi Sutton et al., 2002 и Weinbergina opitzi (Moore et al., 2005а). Важно то, что все эти слепые формы известны из исключительных месторождений; следовательно, есть небольшая двусмысленность относительно того, привело ли тафономическое изменение к отсутствию LCEs. Внутри стебельной группы Xiphosura как Kasibelinurus amicorum (рис. 6C – E), так и Lunataspis aurora (рис. 5D, E) сохраняют LCE, но детали отдельных омматидий нечеткие, а в случае Kasibelinurus amicorum , совершенно неизвестно. Наконец, паукообразные стеблевой группы включают комбинацию слепых форм (например,грамм. Cyamocephalus loganensis , Bunodes sp., Limuloides limuloides ) и таксоны с сохранившимися LCE, даже если они не содержат бесспорных свидетельств отдельных линз, таких как Winneshiekia youngae и Houia yueya (рис. 6A). , Б). Pseudoniscus roosevelti (рис. 4C, D) представляет собой важное исключение в этом отношении, но это единственный паукообразный стебель группы за пределами Dekatriata, у которого можно наблюдать мельчайшие скопления плотно упакованных линз (рис.8). Боковые сложные глаза более известны у паукообразных из филогенетически более производных стеблевых групп, таких как хазмаспидиды и эвриптериды, хотя хорошо сохранившиеся дискретные омматидии известны только для последней группы (Anderson et al. , 2014; Miether & Dunlop, 2016; Strausfeld и др. , 2016).

Филогенетическое распределение сохранившихся LCE в раннепалеозойских синцифозуринах и ксифосуранах приводит к двум одинаково правдоподобным гипотезам эволюции этих визуальных структур у Euchelicerata.Тот факт, что Legrandella lombardii является таксоном, несущим LCE, который занимает самое раннее дивергентное филогенетическое положение как эвхелицерат стебельной группы (рис. 8), предполагает, что удлиненные щелевидные LCE с выступающими омматидиями могут отражать морфологию предков Euchelicerata. Согласно альтернативной гипотезе, возможно, что почкообразные LCE, которые типичны для современного Limulus polyphemus и нескольких других палеозойских форм, представляют собой предковую организацию, и что удлиненные глаза Legrandella lombardii являются вторичными производными, несмотря на его сродство к эвхелицератам стволовой группы.Этот второй сценарий больше соответствует стратиграфическому возрасту нескольких ключевых таксонов, поскольку Legrandella lombardii относится к среднему девону, тогда как ордовикские ( Lunataspis aurora ) и силурийские ( Pseudoniscus roosevelti ) формы обладают более традиционными почковидными LCE. Однако мы предостерегаем от слишком большого внимания только к возрасту, потому что некоторые из таксонов, занимающих стволовые филогенетические позиции, являются силурийскими (например, Offacolus kingi , Briggs et al., 2012) или девонский (например, Weinbergina opitzi ), тогда как сравнительно большее количество коронных таксонов имеют такой же возраст, как ордовик (например, Lunataspis aurora , Winneshiekia youngae ).

Возможность того, что Legrandella lombardii LCE могут представлять собой ключевое новшество в эволюции эухелицератного глаза, несет дополнительные последствия, относящиеся к онтогенетическому развитию и экологии структур, наблюдаемых у современных Xiphosurida. LCE Limulus polyphemus развиваются по мотиву, известному как тип «ряд за рядом», в котором новые омматидии образуются на краю глаза из зоны пролиферации (например,грамм. Harzsch & Hafner, 2006). Учитывая, что глазное поле в LCE Legrandella lombardii ограничено толщиной двух, возможно, трех омматидий, это предполагает, что передняя зона пролиферации могла образовать только ограниченное количество линз, которые будут существенно мигрировать вдоль удлиненного глаза. поле. Механика роста ряд за рядом приводит к появлению глазного поля примерно многоугольной формы (Harzsch & Hafner, 2006), как это наблюдается в почкообразных LCEs Limulus polyphemus и многих других палеозойских водных эвхелицератов (рис.4C, 5D). Таким образом, потеря удлиненной морфологии глаза, которая типична для Legrandella lombardii , может быть результатом положительного отбора для более эффективного способа роста глаза. С экологической точки зрения, если Legrandella lombardii достоверно указывает на ключевое новшество в LCE эухелицератов стеблевой группы, то это предполагает фундаментальный сдвиг в поведении по сравнению с более базальными, слепыми формами (например, Offacolus kingi , Dibasterium durgae , Weinbergina opitzi ).Учитывая, что почковидные LCE Limulus polyphemus играют решающую роль в навигации и распознавании партнера в морской среде (Barlow et al. , 1982, 2001; Barlow, 2009), можно предположить, что слепые формы не нуждались в зрении. для любой из этих целей. Однако, поскольку наиболее разнообразные и экологически успешные группы водных хелицератов типичны для сложных зрительных систем, в частности эвриптерид (например, Anderson et al. , 2014; McCoy et al., 2015), наличие LCE для распознавания объекта (либо жертвы, либо партнера) могло бы дать явное адаптивное преимущество.

Заключение

В настоящее время невозможно дать окончательный ответ относительно точного происхождения эухелицератных LCE, учитывая неоднородную палеонтологическую летопись этих тонких особенностей. Тем не менее, наш пересмотр летописи окаменелостей LCE в палеозойских синцифозуринах и ксифосуранах помогает разрешить некоторые нерешенные вопросы об эволюции зрительных структур в этой успешной группе эуартропод.Мы утверждаем, что либо первое появление LCE в Legrandella lombardii представляет собой ключевое новшество в эухелицеральном зрении, либо что почковидные LCE, сохраненные в Limulus polyphemus , являются предками, по крайней мере, для коронной группы Euchelicerata (рис. 8) (см. Обсуждение) by Harzsch & Hafner, 2006; Harzsch et al. , 2006; Strausfeld et al. , 2016), и в этом случае LCE Legrandella lombardii являются вторичными производными. Кроме того, наши результаты подтверждают идею о том, что уменьшение LCE не является синапоморфным для Arachnida (например,грамм. Paulus, 2004), а скорее то, что самые ранние паукообразные из стволовой группы ( sensu Selden et al. , 2015) обладали предковыми почковидными LCE с многочисленными линзами, что дополнительно продемонстрировано наличием пяти или более линз в более молодом палеозое и Мезозойские паукообразные (см. Miether & Dunlop, 2016).

БЛАГОДАРНОСТИ

Это исследование было поддержано австралийской премией для аспирантов (R.D.C.B.) и премией Чарльза Шухерта и Карла О.Премия Данбара в виде субсидий (R.D.C.B.). Мы благодарим Грэма Янга, Мелани Хопкинс, Пола Селдена, Патрика Смита и Саймона Харриса за образцы фотографий. Мы благодарим Дэвида Легга, Дэвида Маршалла, Лайалла Андерсона и Рэйчел Уэйд за полезный разговор. Наконец, мы благодарим двух анонимных рецензентов за их проницательный обзор, который значительно улучшил рукопись.

ССЫЛКИ

Андерсон

LI

.

1999

.

Новый экземпляр силурийского синцифозуринового членистоногого Cyamocephalus

.

Труды ассоциации геологов

110

:

211

216

.

Андерсон

LI

,

Poschmann

M

,

Brauckmann

C

.

1998

.

На эмских (нижнедевонских) членистоногих Рейнских сланцевых гор: 2. Синзифозурин Willwerathia

.

Paläontologische Zeitschrift

72

:

325

336

.

Андерсон

RP

,

McCoy

VE

,

McNamara

ME

,

Briggs

DEG

.

2014

.

Какие у вас большие глаза: экологическая роль гигантских крылатых эвриптерид

.

Письма по биологии

10

:

20140412

.

Барлоу

РБ

.

2009

.

Видение подковообразных крабов

. В:

Tanacredi

JT

,

Botton

ML

,

Smith

DR

, ред.

Биология и охрана подковообразных крабов

.

Нью-Йорк

:

Springer

,

115

129

.

Barlow

RB

,

Hitt

JM

,

Dodge

FA

.

2001

.

Limulus видение в морской среде

.

Биологический бюллетень

200

:

169

176

.

Барлоу

RB

,

Ирландия

LC

,

Касс

L

.

1982

.

Видение играет роль в брачном поведении Limulus

.

Природа

296

:

65

66

.

Battelle

B-A

.

2006

.

Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции

.

Строение и развитие членистоногих

35

:

261

274

.

Бергстрём

Дж

.

1975

.

Функциональная морфология и эволюция ксифозурид

.

Ископаемые и пласты

4

:

291

305

.

Bicknell

RDC

,

Klinkhamer

AJ

,

Flavel

RJ

,

Wroe

S

,

Paterson

JR

.

2018

.

Трехмерный анатомический атлас мускулатуры придатков хелицерального членистоногого Limulus polyphemus

.

PLoS ONE

13

:

e01

.

Бикнелл

RDC

,

Брум

T

,

Шарбонье

S

,

Sautereau

F

,

Hitij

T

,

000 Campione

,

000 Campione NE

2019

.

Аппендикулярная анатомия ксифозурид Tachypleus syriacus и эволюция ископаемых придатков подковообразного краба.

Наука о природе

106

: DOI: 10.1007 / s00114-019-1629-6.

Briggs

DEG

,

Siveter

DJ

,

Siveter

DJ

,

Sutton

MD

,

Garwood

RJ

000

.

2012

.

Силурийский подковообразный краб освещает эволюцию конечностей членистоногих

.

Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки

109

:

15702

15705

.

Castellani

C

,

Haug

JT

,

Haug

C

,

Maas

A

,

Schoenemann

B

,

Waloszek D 9000

2012

.

Исключительно хорошо сохранившиеся изолированные глаза из кембрийских скоплений окаменелостей «Орстен» в Швеции

.

Палеонтология

55

:

553

566

.

Chlupáč

I

.

1963

.

Отчет о меростомах из ордовика Средней Чехии

.

Věstník Ústředního stavu Geologického

38

:

399

402

.

Chlupáč

I

.

1965

.

Ксифосуранские меростомы из чешского ордовика

.

Sborník geologických věd, Paleontologie

5

:

7

38

.

Кларк

JM

.

1902

.

Записки о палеозойских ракообразных

.

Отчет музея штата Нью-Йорк

54

:

83

110

.

Кларксон

E

,

Леви-Сетти

R

,

Хорват

G

.

2006

.

Глаза трилобитов: самая старая сохранившаяся зрительная система

.

Строение и развитие членистоногих

35

:

247

259

.

Cronin

TW

,

Портер

ML

.

2008

.

Исключительное изменение общей темы: эволюция сложных глаз ракообразных

.

Evolution: образование и пропаганда

1

:

463

475

.

Карри

LD

.

1927

.

На Cyamocephalus , новый синксифосуран из верхнего силура Лесмахаго, Ланаркшир

.

Геологический журнал

64

:

153

157

.

Dunlop

JA

,

Lamsdell

J

.

2017

.

Сегментация и тагмос у Chelicerata

.

Строение и развитие членистоногих

46

:

395

418

.

Dunlop

JA

,

Selden

PA

.

1998

.

Ранняя история и филогения хелицератов

.В:

Fortey

RA

,

Thomas

RH

, ред.

Взаимоотношения членистоногих

.

Нидерланды

:

Springer

,

221

235

.

Элдредж

N

.

1974

.

Ревизия подотряда Synziphosurina (Chelicerata, Merostomata) с замечаниями по филогении меростома

.

Американский музей Новитатес

2543

:

1

41

.

Элофссон

R

.

2006

.

Передние глаза ракообразных

.

Строение и развитие членистоногих

35

:

275

291

.

Фернальд

RD

.

2004

.

Развивающиеся глаза

.

Международный журнал биологии развития

48

:

701

705

.

Fordyce

D

,

Cronin

TW

.

1989

.

Сравнение окаменелых шизохроальных сложных глаз факопидных трилобитов с глазами современных морских ракообразных и других членистоногих

.

Журнал биологии ракообразных

9

:

554

569

.

Гупта

NS

.

2014

.

Молекулярная консервация эвриптерид

. В:

Гупта

NS

, изд.

Биополимеры. Разделы геобиологии

.

Дордрехт

:

Спрингер

,

119

134

.

Harzsch

S

,

Hafner

G

.

2006

.

Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты

.

Строение и развитие членистоногих

35

:

319

340

.

Harzsch

S

,

Melzer

RR

,

Müller

CHG

.

2007

.

Механизмы развития глаз и эволюция зрительной системы членистоногих: боковые глаза многоножек — немодифицированные омматидии насекомых

.

Разнообразие и эволюция организмов

7

:

20

32

.

Harzsch

S

,

Vilpoux

K

,

Blackburn

DC

,

Platchetzki

D

,

Brown

NL

000 Kem

r

Battelle

BA

.

2006

.

Эволюция зрительных систем членистоногих: развитие глаз и центральных зрительных путей у подковообразного краба Limulus polyphemus Linnaeus, 1758 (Chelicerata, Xiphosura)

.

Динамика развития

235

:

2641

2655

.

Hernández

RM

,

Hernández

JI

,

Farjat

AD

,

Alvarez

LA

,

Cristallini

9000 Romes 9000 Rome

Гальварро

JS

.

2018

.

Деформационные и стратиграфические модели боливийской и аргентинской субандских систем: эволюция знаний и современные тенденции

.В:

Zamora

G

,

McClay

KR

,

Ramos

VA

, ред.

Нефтяные бассейны и углеводородный потенциал Анд Перу и Боливии: AAPG Memoir 117

. Doi: 10.1306 / 13622136M1173781

Голландия

T

.

2010

.

Остеихтиановые останки верхнего девона из реки Генуя, Виктория, Австралия

.

Мемуары музея Виктория

67

:

35

44

.

Krzemiński

W

,

Krzemińska

E

,

Wojciechowski

D

.

2010

.

Силурийский синзифозуриновый подковообразный краб Pasternakevia повторное посещение

.

Acta Palaeontologica Polonica

55

:

133

139

.

Ламсделл

JC

.

2013

.

Пересмотренная систематика палеозойских «подковообразных крабов» и миф о монофилетической ксифосуре

.

Зоологический журнал Линнеевского общества

167

:

1

27

.

Ламсделл

JC

.

2016

.

Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций

.

Палеонтология

59

:

181

194

.

Lamsdell

JC

,

Briggs

DE

,

Liu

HP

,

Witzke

BJ

,

McKay

RM

.

2015

.

Новое ордовикское членистоногое из Winneshiek Lagerstätte в Айове (США) показывает план расположения эвриптерид и хасматаспидид

.

Наука о природе

102

:

63

.

Lamsdell

JC

,

Xue

J

,

Selden

PA

.

2013

.

Подковообразный краб (Arthropoda: Chelicerata: Xiphosura) из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай

.

Геологический журнал

150

:

367

370

.

Lee

MS

,

Jago

JB

,

García-Bellido

DC

,

Edgecombe

GD

,

Gehling

JG

son,

Pater

2011

.

Современная оптика исключительно сохранившихся глаз раннекембрийских членистоногих из Австралии

.

Природа

474

:

631

634

.

Lehmann

WM

.

1956

.

Beobachtungen an Weinbergina opitzi (Merost., Devon)

.

Senckenbergiana Lethaia

37

:

67

77

.

Lerosey-Aubril

R

,

Zhu

X

,

Ортега-Эрнандес

J

.

2017

.

Возвращение к Vicissicaudata — открытия нового членистоногого агласпидида с хвостовыми придатками из фуронгов в Китае

.

Научные отчеты

7

:

11117

.

McCoy

VE

,

Lamsdell

JC

,

Poschmann

M

,

Anderson

RP

,

Briggs

DEG

.

2015

.

Желаю вам видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей у гигантских птеригидных эвриптерид

.

Письма о биологии

11

:

20150564

.

Miether

ST

,

Dunlop

JA

.

2016

.

Боковое развитие глаз у паукообразных

.

Арахнология

17

:

103

119

.

Мур

RA

,

Briggs

DEG

,

Bartels

C

.

2005а

.

Новый экземпляр Weinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия

.

Paläontologische Zeitschrift

79

:

399

408

.

Moore

RA

,

Briggs

DEG

,

Braddy

SJ

,

Anderson

LI

,

Mikulic

DG

,

Kluesse

2005b

.

Новый синзифозурин (Chelicerata: Xiphosura) из позднего лландовери (силурийского) Waukesha Lagerstätte, Висконсин, США

.

Палеонтологический журнал

79

:

242

250

.

Мур

RA

,

Маккензи

SC

,

Либерман

BS

.

2007

.

Синзифозурин из карбона (ксифосура) из известняка Медвежьего ущелья, Монтана, США

.

Палеонтология

50

:

1013

1019

.

Ортега-Эрнандес

Дж

.

2015

.

Гомология склеритов головы евартропод Берджесс-слан

.

Текущая биология

25

:

1625

1631

.

Ортега-Эрнандес

Дж

.

2016

.

Осмысление «нижних» и «верхних» стволовых групп Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848

.

Биологические обзоры

91

:

255

273

.

Ортега-Эрнандес

J

,

Braddy

SJ

,

Rak

Š

.

2010

.

Сродство трилобита и ксифосурана для предполагаемых членистоногих агласпидид Caryon и Drabovaspis , верхний ордовик, Чешская Республика

.

Lethaia

43

:

427

431

.

Ортега-Эрнандес

J

,

Legg

DA

,

Braddy

SJ

.

2013

.

Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda

.

Кладистика

29

:

15

45

.

Паркер

AR

.

2011

.

О происхождении оптики

.

Оптика и лазерные технологии

43

:

323

329

.

Paterson

JR

,

García-Bellido

DC

,

Lee

MS

,

Brock

GA

,

Jago

JB

,

Edgecombe

2011

.

Острое зрение у гигантского кембрийского хищника Anomalocaris и происхождение сложных глаз

.

Природа

480

:

237

240

.

Паулюс

HF

.

2004

.

Einiges zur Stammesgeschichte der Spinnentiere (Arthropoda, Chelicerata)

. В:

Thaler

K

, изд.

Diversität und Biologie von Webspinnen, Skorpionen und anderen Spinnentieren

.

Базель

,

Arachnologische Arbeitsgemeinschaften Deutschlands

,

547

574

.

Пикет

JW

.

1993

.

Ксифосуран позднего девона из Паркс, Новый Южный Уэльс

.

Мемуары Ассоциации палеонтологов Австралии

15

:

279

287

.

Poschmann

M

.

2006

.

Эвриптерида Adelophthalmus sievertsi (Chelicerata: Eurypterida) из нижнедевонской (эмсской) формации Клерф в Вильверате, Германия

.

Палеонтология

49

:

67

82

.

Poschmann

M

,

Schoenemann

B

,

McCoy

VE

.

2016

.

Контрольные глаза: боковые зрительные системы рейнских эвриптерид нижнего девона (Arthropoda, Chelicerata) и их палеобиологические последствия

.

Палеонтология

59

:

295

304

.

Рудкин

DM

,

Young

GA

.

2009

.

Подковообразные крабы — обнаружена древняя родословная

. В:

Tanacredi

JT

,

Botton

ML

,

Smith

DR

, ред.

Биология и охрана подковообразных крабов

.

Нью-Йорк

:

Springer

,

25

44

.

Рудкин

DM

,

Young

GA

,

Nowlan

GS

.

2008

.

Самый старый подковообразный краб: новый ксифозурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада

.

Палеонтология

51

:

1

9

.

Ruedemann

R

.

1916

.

Палеонтологические материалы из Государственного музея Нью-Йорка

. Штат Нью-Йорк.

Schoenemann

B

.

2006

.

Кембрийский вид

.

Palaeoworld

15

:

307

314

.

Schoenemann

B

,

Clarkson

ENK

.

2008

.

Анализ окаменелых глазных систем и его значение для палеобиологии

.

Entomologia Generalis

31

:

287

299

.

Schoenemann

B

,

Clarkson

ENK

.

2017

.

Видение окаменелыми глазами

.

Труды Эдинбургского королевского общества по наукам о Земле и окружающей среде

106

:

209

220

.

Schoenemann

B

,

Clarkson

ENK

,

Ahlberg

P

,

Alvarez

MED

.

2010

.

Крошечный глаз, указывающий на планктонного трилобита

.

Палеонтология

53

:

695

701

.

Scholtz

G

,

Staude

A

,

Dunlop

JA

.

2019

.

Сложные глаза трилобита с кристаллическими колбочками и рабдомами демонстрируют сходство с нижней челюстью

.

Nature Communications

10

:

2503

.

Selden

PA

,

Lamsdell

JC

,

Qi

L

.

2015

.

Необычный эвхелицерат, связывающий подковообразных крабов и эвриптерид, из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай

.

Zoologica Scripta

44

:

645

652

.

Сиветер

DJ

,

Fortey

RA

,

Zhu

X

,

Zhou

Z

.

2018

.

Трехмерное сохранившееся агласпидидное двояковыпуклое с кальцитовой кутикулой из ордовика в Китае

.

Геологический журнал

155

:

1427

1441

.

Стёрмер

L

.

1936

.

Eurypteriden aus dem rheinischen Unterdevon

.

Abhandlungen der Preussischen Geologischen Landesanstalt, Neue Folge

175

:

1

74

.

Стёрмер

L

.

1952

.

Филогения и таксономия ископаемых подковообразных крабов

.

Палеонтологический журнал

26

:

630

640

.

Strausfeld

NJ

,

Ma

X

,

Edgecombe

GD

,

Fortey

RA

,

Land

9000 Cong4 MF

,

9000 9000 9000 9000 P0005

Liu 9000

Hou

X

.

2016

.

Глаза членистоногих: летопись окаменелостей в раннем кембрии и дивергентная эволюция зрительных систем

.

Строение и развитие членистоногих

45

:

152

172

.

Stürmer

W

,

Bergström

J

.

1981

.

Weinbergina , ксифосуранское членистоногое из девонского сланца Хунсрюк

.

Paläontologische Zeitschrift

55

:

237

255

.

Томас

AT

.

2005

.

Палеобиология развития глаз трилобитов и ее эволюционное значение

.

Обзоры наук о Земле

71

:

77

93

.

Vannier

J

,

Schoenemann

B

,

Gillot

T

,

Charbonnier

S

,

Clarkson

E

.

2016

.

Исключительная сохранность глазных структур у зрительных хищников членистоногих из средней юры

.

Nature Communications

7

:

10320

.

Woodward

H

.

1865

.

О новом роде Eurypterida из скалы Нижний Ладлоу в Лейнтвардин, Шропшир

.

Ежеквартальный журнал Геологического общества

21

:

490

492

.

Woodward

H

.

1868

.

На новом ракообразном-лимулоиде [ Neolimulus falcatus ] из верхнего силура в Лесмахагоу, Ланаркшир

.

Геологический журнал

5

:

1

3

.

© 2019 Лондонское Линнеевское общество, Зоологический журнал Линнеевского общества

SCDNR — Подковообразные крабы

Крабы-подковы существуют более 400 миллионов лет, выжившие у динозавров, ледниковые периоды и перестройка континентов. Сегодня это древнее животное имеет как экологическое, так и экономическое значение в Южной Каролине.Его яйца служат жизненно важным источником пищи для перелетных птиц, а экстракты его крови широко используются в биомедицинской промышленности.

Таксономия и распространение

Крабы-подковы — не настоящие крабы, а паукообразные, то есть родственники пауков и скорпионов. Настоящие крабы имеют две пары антенн, пару челюстей и пять пар ног с одним набором когтей. У подковообразных крабов нет антенн и челюстей, они имеют шесть парных придатков с пятью наборами когтей.У них также есть паучьи придатки, используемые для дробления и захвата пищи. Из четырех ныне живущих видов подковообразных крабов только один населяет Атлантический океан, от северного Мэна до Мексики. Они наиболее многочисленны от Нью-Джерси до Вирджинии с наибольшим населением в заливе Делавэр, где крупные песчаные пляжи идеально подходят для нереста.

В Южной Каролине подковообразные крабы используют различные морские среды обитания для кормления, нереста и развития. Взрослые особи мигрируют к берегу весной и в начале лета, чтобы нереститься на пляжах и солончаках.Осенью они перемещаются в более глубокие океанические воды или на континентальный шельф Атлантики, чтобы перезимовать.

Анатомия и поведение

Крабы-подковы с их доисторическим телом и длинным устрашающим хвостом кажутся опасными, но безвредными. Шлемовидный панцирь
обеспечивает защиту, и они используют длинный хвост, чтобы выпрямиться при переворачивании в прибое. Большой куполообразный корпус защищает внутренние органы
и позволяет крабу легко плавать и копаться в песке.Тельсон, или хвост, не содержит жала, но у него есть фоторецепторы, которые позволяют ему
чувство света. Не хватайте подковообразного краба за хвост — хвост очень чувствительный, и его легко повредить .

На верхней части тела у подковообразных крабов два сложных глаза, как у многих насекомых. Эти уникальные глаза содержат более 1000 световых рецепторов, больше, чем у любого другого животного, и позволяют подковообразным крабам видеть сотни копий одного и того же изображения.Еще восемь глаз бегают по бокам тела. Эти простые глаза измеряют длину дня, а также интенсивность визуального и ультрафиолетового света. Эта комбинация десяти глаз позволяет подковообразным крабам видеть как днем, так и ночью.

Первый набор придатков, ближайший ко рту подковообразного краба, представляет собой хелицеры и используется для кормления. Остальные пять пар придатков — это ноги или педипальпы, у всех есть когти. У половозрелых самцов первые лапы, напоминающие боксерские перчатки с крючком, приспособлены для захвата самки во время нереста.Крабы-подковы используют свои первые четыре когтистые лапы, чтобы оторвать их от земли, а затем толкают их вперед. Когда подковообразному крабу нужно двигаться быстро, он может вытеснить воду из своих книжных жабр под телом и улететь прочь.

Кормление

Подковообразные крабы питаются множеством медленно передвигающихся донных организмов, включая моллюсков и морских червей. Они также едят разлагающуюся животную материю. Они используют свои ноги для поиска пищи на дне океана и шипы вокруг рта, чтобы «понюхать» пищу, и могут раздавить твердые панцири моллюсков, червей и других беспозвоночных.Как и у птиц, у них есть желудок, содержащий мелкие кусочки гравия и песка для измельчения пищи.

Жизненный цикл и воспроизводство

Крабы-подковы могут вырасти до двух футов в длину и жить до 25 лет. В более теплых водах в пределах своего географического ареала они остаются активными круглый год, но в
В более прохладных северных регионах крабы зарываются в грязь и зимой становятся неактивными. Взрослые крабы-подковы достигают в возрасте от девяти до двенадцати лет.Как и все животные с экзоскелетом, они должны линять, чтобы расти. Самец достигает зрелости после шестнадцатой линьки, во время которой у него развиваются видоизмененные передние когти.
для вязки. Самка, обычно на 30% крупнее самца, достигает зрелости к семнадцатой линьке.

Нижняя сторона самца подковообразного краба

краба-подковы на восточном побережье США нерестятся в основном в мае и июне. Они часто нерестятся ночью в полнолуние с приливом, который позволяет им легко выползать на пляж и откладывать яйца.Самцы сначала мигрируют в прибрежные воды, а затем используют свои модифицированные передние лапы, чтобы зацепиться за прибывших самок. Прикрепленные самец и самка выходят на берег, а самка выкапывает небольшую ямку, в которую откладывает нити темно-зеленых яиц. Когда она откладывает яйца в гнездо, прикрепленный самец выпускает свою сперму и оплодотворяет ее яйцеклетки. Иногда самцы, не прикрепленные или «спутники», также оплодотворяют яйца.

Подковообразные крабы обычно гнездятся между отметками прилива и отлива на пляже, что защищает их от сильных волн.Самки откладывают около 4000 яиц в каждое гнездо и выкапывают от пяти до семи гнезд за один визит на пляж. Каждая самка возвращается на берег несколько раз в год, пока не откладывает все свои от 80 000 до 100 000 яиц.

Инкубированные на солнце яйца вылупляются через две-четыре недели. Птенцы роются в песке во время прилива, позволяя волнам уносить их в море. Они выглядят как миниатюрные взрослые особи, но у них нет подвижного хвоста и рабочих сложных глаз. Через 21 день они оседают на дно, где остаются на всю оставшуюся жизнь.В молодости молодые подковообразные крабы живут в мелководных прибрежных водах, питаясь спокойными приливными отмелями. Молодые подковообразные крабы линяют три-четыре раза в год, реже линяют по мере приближения к взрослой жизни.

Менее частые линьки подковообразные крабы привлекают других морских беспозвоночных, которые прикрепляются к экзоскелету краба. Крабы-подковы стали «ходячими гостиницами»
с большим разнообразием существ, включая ракообразных, моллюсков, мшанок и даже планарий, обитающих на их панцирях.

Экологическое значение

Одиннадцать видов перелетных куликов пополняют запасы жира яйцами подковообразного краба во время миграционного путешествия птиц к северным местам гнездования. Птицы прилетают рано летом, в пик сезона спаривания подковообразных крабов, с середины мая до начала июня. Выкапывая свои гнезда, самки подковообразных крабов часто выкапывают существующие гнезда, вынося яйца на поверхность и делая их доступными для куликов. Поскольку эти яйца больше не жизнеспособны, птицы не оказывают вредного воздействия на популяцию подковообразных крабов.Без яиц подковообразного краба некоторые виды куликов могут не получить критически важного питания, необходимого для завершения миграции. Некоторые виды перелетных птиц могут утроиться в весе за те недели, которые они проводят, питаясь яйцами подковообразного краба.

Дополнительные хищники подковообразного краба включают многих рыб и беспозвоночных, которые питаются личинками подковообразного краба. Взрослые подковообразные крабы — излюбленная еда морских черепах, в том числе и логгерхедов. Крабы-подковы избегают хищников, будучи наиболее активными ночью.Кроме того, шипы по бокам их панциря могут обеспечить им некоторую защиту от хищников. Помимо своей роли в морской пищевой сети, подковообразные крабы также приносят пользу окружающей среде, поскольку они перемещаются по морскому дну, нарушая верхний слой песка и позволяя воздуху смешиваться, чтобы сделать его более пригодным для проживания других животных.

Подковообразные крабы и человек

В период с 1850 по 1920-е гг. Подковообразные крабы использовались для производства удобрений и корма для скота.К 1950–1980-м годам вылов подковообразного краба замедлился, а временами даже прекратился. Однако в 1990-х годах вырос спрос на подковообразных крабов в качестве приманки для ловли щука и угря. Подковообразные крабы также увеличивают туристический поток, поскольку орнитологи со всей страны ежегодно стекаются на пляжи, чтобы увидеть перелетных птиц, питающихся яйцами подковообразного краба.

Крабы-подковы также вносят свой вклад в здоровье и безопасность человека через медицину. Подковообразных крабов собирают из-за их уникальной крови, содержащей медь,
делает его синим, который используется в биомедицинской и фармацевтической промышленности.В крови подковообразных крабов есть особый компонент, который свертывается, останавливая кровотечение и
защитить их от бактериальных токсинов. Свертывающий агент, лизат амебоцитов Limulus (LAL), используется людьми для обнаружения вредных микробных патогенов на инъекционных препаратах.
лекарства и внутривенные жидкости, которые, если их ввести пациентам, могут привести к болезни, а иногда даже к смерти. Если вам когда-либо требовалась вакцина или внутривенное введение жидкости,
вам, скорее всего, пошло на пользу употребление крови подковообразного краба.

Биомедицинские компании ежегодно вылавливают взрослых подковообразных крабов вручную в период нереста.Крабов доставляют в лаборатории, где их моют и удаляют около трети их крови. После кровотечения крабов возвращают в воду, где они могут регенерировать взятую кровь примерно за неделю. Кровь подковообразного краба сейчас рассматривается в исследованиях рака. Ученые надеются, что кровь этого особенного существа в будущем найдет еще большее применение в спасении жизней.

Управление и сохранение

Поскольку подковообразные крабы являются экологически и экономически ценными, важно контролировать их, чтобы предотвратить чрезмерный вылов рыбы.Численность подковообразного краба увеличилась в заливе Делавэр и на юго-востоке США, но уменьшилась в регионах Нью-Йорка и Новой Англии. Возможно, что снижение урожая в регионе Делавэр привело к увеличению урожая в других регионах.

Другие угрозы для подковообразных крабов включают береговую эрозию, сооружения для стабилизации береговой линии, дноуглубительные работы, повышение уровня моря, загрязняющие вещества, такие как пестициды, применяемые в прибрежных болотах, и разливы нефти в нерестилищах.

Сохранение и этика морского рыболовства

Ресурсы океана, которые когда-то считались неограниченными, в последние десятилетия быстро сократились, отчасти из-за чрезмерного вылова многих коммерческих и рекреационных видов рыб и моллюсков.

Чтобы уменьшить чрезмерный вылов рыбы, все рыболовы должны соблюдать разумные природоохранные методы и придерживаться этического подхода к рыболовству. Следует строго соблюдать ограничения на размер и улов, сезоны и ограничения по снастям.Эти правила время от времени меняются по мере того, как менеджеры узнают больше об истории жизни рыб и о том, как обеспечить возможности для рыбной ловли без истощения рыбных популяций.

Задача поймать, а не убить рыбу должна доставлять рыболовам азарт и награду от рыбной ловли. Следует выпускать менее крупную рыбу или рыбу сверх лимита, чтобы обеспечить будущее популяций рыб.

Все больше и больше рыбаков Южной Каролины теперь практикуют метку и выпуск, которая не только экономит ресурсы, но и предоставляет информацию о росте и перемещении
рыбы.Морские рыбаки могут внести дополнительный вклад в сохранение природы, купив лицензию на любительскую рыбную ловлю в соленой воде, которая требуется для ловли рыбы в частном секторе.
кататься на лодке или собирать моллюсков в соленых водах Южной Каролины. Средства от продажи лицензий должны быть потрачены на программы, которые приносят прямую пользу морской рыбе, моллюскам и рыбакам.

Помогите обеспечить развлечения на открытом воздухе для будущих поколений, строго соблюдая все правила, нормы, сезоны, ограничения на вылов и размер, а также за счет вылова и выпуска морской рыбы.

Глоссарий

Панцирь
Защитный экран, закрывающий всех или часть определенных животных. Панцирь подковообразного краба сделан из хитина.
Хелицеры
Первая пара двусоставных придатков. Они расположены возле рта и используются в основном для кормления.
Глазка сложная
Глаза, формирующие изображение, с более чем тысячей омматидий или светочувствительных кластеров, составляющих глаз.
Глазки простые
Светочувствительные глаза, некоторые из которых способны воспринимать как УФ, так и видимый свет. Фоторецепторы также находятся в тельсоне и на брюшной (нижней) стороне подковообразных крабов
линька
Сбросить экзоскелет.
Опистосома
Часть подковообразного краба за ногами.
Педипальпы
У подковообразных и раков-отшельников пять пар ходильных ног.
Просома
Передняя часть подковообразного краба, или «подкова».
Создание
Выпуск яиц. Пик нереста у подковообразных крабов приходится на конец мая — начало июня.
Тельсон
«Хвост» подковообразного краба

Эта публикация стала возможной частично на средства от продажи South Carolina Saltwater
Лицензия на любительскую рыбалку.Департамент природных ресурсов Южной Каролины ежегодно публикует Правила
и буклет «Правила», в котором перечислены все правила морского рыболовства. Получите удовольствие от рыбалки, прочитав эти требования перед рыбалкой.

Полномочия автора: Дж. Дэвид Уитакер, обновлено доктором М. Кендриком, Отдел морских ресурсов

Вышеуказанная информация о подковообразном крабе доступна в брошюре, пожалуйста, загрузите Морская наука — Подковообразные крабы
информационная брошюра в формате Adobe PDF.Adobe® Reader® требуется для открытия файлов и доступен как
бесплатно загрузить с веб-сайта Adobe®.

Подковообразный краб — Общество охраны морской среды Голубого океана

Это часть нашей серии о различных животных и событиях в нашем центре Blue Ocean Discovery. В этом месяце мы поговорим о любимом обитателе Discovery Center: подковообразном крабе.

Посетители Центра открытий часто рассказывают нам, что раньше они находили подковообразных крабов в местных гаванях и болотах, но в последние годы не видели многих.Это определенно правда. Наши подковообразные крабы были найдены в Грейт-Бэй, и популяция там возвращается. Возможно, в будущем мы увидим их намного больше в устье Хэмптона / Сибрука.

Живые ископаемые

Подковообразных крабов часто называют живыми ископаемыми из-за их сходства с трилобитом, вымершим морским животным. Были найдены окаменелости подковообразного краба, которые жили 450 миллионов лет назад, за 250 миллионов лет до динозавров, и они очень похожи на современных животных.

В следующий раз, когда вы посетите Центр открытий, обязательно посмотрите наших двух самцов подковообразных крабов. Вы должны уметь идентифицировать три основные части тела: большую голову или просому, шарнирный живот или опистосому и позвоночник, подобный хвосту или телсону.

Не настоящий краб

Подковообразный краб — не настоящий краб. У настоящих крабов пять пар ног, усиков и челюстей. Как объяснялось в прошлом месяце, брюшко (хвост) краба заправлено под тело и открывается для спаривания и переноса яиц.Подковообразный краб имеет семь пар ног, без усиков и челюстей. Пасть подковообразного краба окружают лапы, и он грызет их «плечами». Его длинный шиповидный хвост или тельсон часто принимают за хвост ската, но он безвреден, если на него не наступить. Подковообразного краба, вероятно, называют крабом, потому что у него твердый панцирь и он ходит крабоподобными придатками. Раковина имеет форму конской ступни, отсюда и название подкова.

У подковообразного краба 10 глаз!

Еще одно большое различие между настоящим крабом и подковообразным крабом — это глаза.У настоящего краба два сложных глаза на стебле, и он может двигать ими во многих направлениях. У подковообразного краба десять глаз, но не все из них работают на протяжении всей жизни животного, и только четыре могут видеть изображения. Два простых боковых глаза расположены рядом с двумя очевидными составными глазами на раковине. Простые глаза — это все, что подковообразный краб видит в первые два-три года своей жизни. Простые глаза дегенерируют, когда сложные глаза развиваются в возрасте двух или трех лет. Сложные глаза имеют множество световых рецепторов и похожи на глаза других членистоногих, например, насекомых.Эти глаза особенно хороши для того, чтобы видеть после наступления темноты, когда подковообразным крабам нужно найти себе пару. У подковообразного краба также есть шесть глаз, которые чувствительны к свету и позволяют отличать день от ночи. Они расположены на тельсоне, на верхней стороне корпуса и на первой паре ножек.

Подковообразные крабы и люди

Люди считают подковообразных крабов очень полезными животными. Коренные американцы ели их, использовали в качестве удобрений, использовали их панцири для спасения своих каноэ и использовали тельсон для наконечников копий.Подковообразные крабы использовались в качестве удобрений до 1950-х годов и до сих пор используются в качестве наживки. Крабы-подковы также имеют множество медицинских применений, включая исследования глаз, разработку хирургических швов и обнаружение бактериального загрязнения в лекарствах.

Надеемся, вы посетите Центр открытий и увидите наших подковообразных крабов. Мы открыты каждый день с середины июня по сентябрь, по предварительной записи.

Подробнее:

Спектральная чувствительность сложных глаз у пурпурного наземного краба Gecarcinus lateralis (Freminville) по JSTOR

Abstract

Спектральная чувствительность (S (λ)) адаптированных к темноте сложных глаз пурпурного наземного краба Gecarcinus lateralis имеет широкий максимум в сине-зеленом, 420-530 нм, при измерении электроретинографическими (ЭРГ) методами.Эксперименты по селективной адаптации показали большие изменения в чувствительности, но не выявили различные типы рецепторов. Фотопигмент с максимальным поглощением при 487 нм был идентифицирован в рабдомах с помощью микроспектрофотометрии. Помимо присутствия доминирующей системы рецепторов к зеленому, наличие горба в коротковолновой области в S (λ) также предполагает наличие системы, чувствительной к синему. Предполагается, что два фотопигмента (P487 и P440) в сочетании со скрининговым пигментом (ами) опосредуют широкий визуальный максимум в сине-зеленом цвете у пурпурного наземного краба.

Информация о журнале

Текущие выпуски доступны на веб-сайте Chicago Journals: Прочтите последний выпуск. Первоначально опубликованный Морской биологической лабораторией, The Biological Bulletin направлен на распространение новых научных результатов в широко связанных областях биологии в соответствии с более чем 100-летним опытом традиция передового опыта. Биологический бюллетень публикует выдающиеся оригинальные исследования с всеобъемлющей целью объяснить, как организмы развиваются, функционируют и развиваются в своей естественной среде.С этой целью журнал публикует статьи в области нейробиологии и поведения, физиологии и биомеханики, экологии и эволюции, развития и воспроизводства, клеточной биологии, симбиоза и систематики. Биологический бюллетень делает упор на фундаментальные исследования морских систем, но также публикует статьи междисциплинарного характера и на неморские темы, которые соответствуют фундаментальным целям журнала.

Информация об издателе

С момента своего основания в 1890 году в качестве одного из трех основных подразделений Чикагского университета, University of Chicago Press взяла на себя обязательство распространять стипендии высочайшего стандарта и публиковать серьезные работы, способствующие образованию, содействию развитию образования. общественное понимание и обогащение культурной жизни.Сегодня Отдел журналов издает более 70 журналов и сериалов в твердом переплете по широкому кругу академических дисциплин, включая социальные науки, гуманитарные науки, образование, биологические и медицинские науки, а также физические науки.

.

Previous PostNextNext Post

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *